Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Основы рвлрооуктивяой биологии высших растений к.н к Г ряс.215. Морфологические особенности хвощей: А — общий вид хвощей; В— мужской заросток;  — женский заросток; à — зародыш. Обозяачевил: апт — алтерядий, арх — архегоний, б.в — боковые всгсчки, эд— зародыш, к — корень, к.н — конус нарастания, к.ш — корневые шишки, пл— первые листья зародыша, пл.в — пластинчатые выросты эзроспщ, рз — ризоид, снф — сворангиобюр (вид сбоку и в верхне-боковом положениях).
с.оя — сросшиеся основания листьев, сп — спора, спз — сперматозоид, сп.к — спороносный колосок, уз — узел, элт — элатеры слабом освещении — мужские, которые, как правило, раза в 3 мельче и менее Расчлененные. На згщшрхности пластинчатых выростов мужского заростка э юзсд шперидии, частично погруженные в его ткань, 0нн р ные штопорообразно закрученные сперматозоиды (рис.
215) с пучком мнопзчисяенных (около 100) жгутиков. Архегонии закладываются на женском заростке в основании листовидных выростов. Брюшко архегония погружено Глава 15. Морфологичггког разнообразие архегониальяих рагюгний 379 в многослойную ткань заростка, шейка выступает наружу. В брюшке находится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, а над ней — всего 2 шейковые канальцевые клетки.
На женских зароспсах при определенных условиях могут развиваться антеридии, заростки становятся обоеполыми, а после отмирания архегониев— мужскими. Однако на мужских заростках появление архегониев не было отмечено. Некоторые виды хвоща образуют только однополые заростки. Так как оба типа зароспсов формируются из морфологически одинаковых спор, это явление обычно опредаипт как физиалегяческую гетерегяорию, по-видимому, возникшую из морфологической гетероспории древнейших представителей хвощевидных — каламитов и клинолистов, существовавших в палеозое.
Половой процесс осуществляется в дождливую погоду или во время обильной росы. Зигота без периода покоя начинает делиться, образуя зародыш. В сформированном виде он состоит из зачатков стебля, листьев и корня (рис, 215 Г). 2.3. Отдел Папоротяиковидиые (ргем1орйуга) Папортники — растения с очень крупными цельными или сложно расчлененными листьями, улиткообразно закрученными в почке (рис. 216 А). Подавляющее большинство папоротников — травянистые растения, но во влажных тропических и субтропических областях встречаются также древовидные формы. Листья либо все одинаковые, либо дифференцированы на трофофиллы и спорофиллы.
У представителей класса ужовниковых (ужовника, гроздовника, гельминтостахиса) лист состоит из нижней, вегетативной, и верхней— спороносной частей, сидящих на одном черешке (рис. 217). Представители отдела — эвспорангиатные и лептоспорангиатные растения. Лептоспорангиатность (рис. 2 16 Г), сопряженная с быстрым развитием спорангиев, представляет собой эволюционно более прогрессивный признак, чем эвспорангиатность, свойственная древним таксонам этого отдела (классам ужовниковых и мараттиевых).
У большинства растений спорангии свободные. Чаще всего они развиваются на нижней стороне листа или его сегмента и собраны в пучки— соругм (рис. 216 В), расположенные по обеим сторонам от средней жилки, как у щитовника мужского, кочедыжяика женского (рис.
216 Б), или по краю листовой пластинки, как у орляка. Длинными ножками они прикреплены к алацеаюе — массивному выросту нижней стороны листа, в который входит проводящий пучок. От плаценты отходит покрывало — иядузий, защищающий молодой сорус от высыхания. Форма покрывала имеет лиагностическое значение.
У некоторых растений, например, у голокучника, его нет. У орляка 380 Часть 111. Основы релродукшовяоо биоаогии высших расшелий Рис. ь16. Морфологические особенности папоротников: А — общий вид мужского папоротника; Б — сегмент листа;  — листовая пластинка в поперечном сечении; à — разные стадии развития спорангия с однослойной стенкой; Д-И вЂ” разнообразие спорангиев у некоторых представителей папоротников: мужской папоротник, гименофилл, анемия, осмунда (в двух положениях).
Обозначения: и — индузий, к — корни, кц — кольцо, н — ножка, п.л — пластинка листа, плц — плацента, снг — спорангий, ср — сорус, ст — стенка молодого спорангия, у — устье, улл — улиткообразно закрученный зачаток листа Глава 15. Морфологичесхое разнообразие орхеголиольлмхрасщелий 381 Рис. 317. Ужовниковые папоротники: А — гельминтостьхис цейлонский: общий вид (А) и веточки спороносвого сегмента (а); Б — ужовник пальчатый: общий ввд (Б) и часть спороносного сегмента с погруженными в него споранпщми (б);  — ужовник обыкновенный; à — гроздовиик мвогораздельиый: общий вил и часть спороносиого сегмента спорофвлла (г).
Обозначение: ллр — листовые придатки, рх — рахис, свг — спораигии, ст.ч.л— стерильная часть листа, ф.ч.л — фертильиая часть листа, ч.еп.с — часть слороносного сегмента сорусы защищены не только индузием, но и завертывающимся на нижнюю сторону краем листовой пластинки. У некоторых растений все спорангии закладываются на плаценте и развиваются более или менее одновременно. Однако биологически это не выгодно, так клк споры созревают в одно и то же время, и при отсутствии благоприятных условий для их распространения размножение может и не произойти. В связи с этим более целесообразно разновременное заложение спорангиев и более растянутый период спороношения, что характерно для многих видов.
Среди папоротников имеются равноспоровые и разноспоровые растения. Споры обычно тетраэдрические, но бывают и билатеральные. Спорангии или синангии могут вскрываться продольными щелями, но у многих растений освобождение спор осуществляется с помощью специального аппарата — кольна, представляющего собой ряд клеток стенки спорангия с неравномерно утолщенными оболочками: упишены внутренняя тангентальная и боковые стенки клеток, а наружная остается тонкой (рис.
216Д). По расположению кольца спорангии разнообразны (рис. 216Д-И). У щитовника мужского кольцо, начинающееся у основания ножки спорангия, окружает его примерно на 2/3, место, где этих клеток нет, называют устьем. По мере созревания спор стенка спорангия высыхает. При испарении воды тонкие наружные стенки клеток кольца втягивщотся 382 Часть 1П. Основы релробухшивной биологии высших растений в полости клеток, их объем сокращается. В силу сцепления между молекулами воды еше обводненные упищенные стенки клеток сближаются, проппкенность кольца уменьшается, что в конце концов приводит к разрыву стенки спорангия в области устья.
Кольцо сначала резко разворачивается, однако быстро занимает прежнее положение, так как прочно соединено с ножкой. При этом движении из спорангия с силой выбрасываются споры, иногда на расстояние до одного метра. У большинства папоротников споры прорастают на свету, у орляка — как на свету, так н в темноте. Начальные этапы развития заростка (рис. 218 А-Д) характеризуются появлением зеленой клетки, выходящей через щель тетрадного рубца, вскоре она отделяет бесцветную клетку — ризоид, прикрепляюШий развивающийся заросток к почве, а затем, вследствие ряда поперечных делений развивается зеленая нить, конечная клетка которой в дальнейшем делится в разных направлениях, что приводит к формированию пластинки (рис. 218 Е).
Зрелый заросток (рис. 218 Ж) обычно представляет собой округло-сердцевидную пластинку не более 1 см в диаметре. Краевые зоны заростка однослойные, многослойна только средняя его часть, находящаяся под выемкой. От нижней стороны заростка отходят ризоиды, по краям расположены слизевые волоски. Заросток зеленый, автотрофный. На его нижней стороне, под выемкой, развиваются архегонии. Они погружены в ткань заростка (рис. 218 3), наружу выступают только изогнутые шейки. На нижней стороне суженной части заростка развиваются шаровидные антеридии, слегка выдающиеся над его поверхностью. В антеридии образуется сравнительно немного спирально закрученных многожгутиковых сперматозоидов (рис.
218 К), которые выходят из антеридня вместе с оболочками образующих их клеток, имеющих вид пузырей. Обычно антеридии закладываются и созревают раньше архегониев, что создает условия для перекрестного межгамегофитного оплодотворения. Для осуществления полового процесса необходимо достаточное количество воды, обеспечивающей передвижение сперматозоидов к архегонию. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. С помощью ножки, внедряющейся в ткань заростка, он поглощает иэ него питательные вещества.
После образования стебля, первого листа и корня, спорофит переходит к самостоятельному питанию. Первые листья растения всегда устроены проще, чем последующие (рис. 216 А; 218 Л). Более крупные (до 2-3 см) мясистые зеленые заростки свойственны представителям мараттиевых папоротников.
Они живут иногда несколько лет. У ужовниковых заростки имеют радиальное строение, они развиваются под землей, на глубине 2-10 см, достигая 5-6 см в длину и 0,5-1,5.см в толщину. Заростки микотрофные, так как в клетках наружных слоев поселяется гриб. Пгава 15.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
