Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Билатеральные споры бывают двух типов. В изобилатеральнвй споре каждая спора соприкасается только с двумя соседними спорами (рис. 204 Б); в крестообразной— пары спор расположены по отношению одна к другой под прямым утлом (в этом случае кахогая спора соприкасается со ясеми остальными) (рис.
204 В). В линейной (см. рис. 245 А) тетраде споры расположены в один ряд, одна под другой. Вскоре после образования, собранные я тетрады споры слегка отходят от оболочки спороцита и формируют снврадерму — собственные оболочки, богатые очень стойким я химическом отношении аысокополимерным кутинообразным веществом — снврвноллвнинвм, обуслоялияающим хорошую сохранность ископаемых спор в геологических отложениях. Наружную оболочку называют энзоеноривм, а у семенных растений — энзиной. Впоследствии она может дифференциропаться на отдельные слои, внешний из которых нередко так или иначе скульптурироиан.
Внутренняя целлюлозная обояочка— зндосиарий (интина у семенных растений) возникает позднее наружной, она Глава 14. Общая хороктериптяко репродуктивных оргопоо 359 плотно прижата к протопласту споры. При прорастании споры эндоспорий (или интина) выходит наружу. Споры некоторых растений имеют еще и третью оболочку — периспорий (у семенных растений ее называют перилой). Она возникает на поверхности экзоспория из тапетального периплазмодия, в который погружены созревающие споры. Обычно она резко отличается от экзоспория и неплотно с ним соединена. Спора легкая, богатая цитоплазмой, имеет крупное ядро, пропластиды.
Запасные вещества часто представлены жирами. Стенка спорангия не только защищает его содержимое от высыхания, что в условиях жизни на суше имеет очень важное значение, но и участвует в рассеивании спор. У древнейших наземных растений и у некоторых современных освобождение спор происходит после сгнивания стенки спорангия.
У многих растений спорангии вскрываются поперечными или продольными щелями, либо с помощью особых структур. Так как споры распространяются ветром, важно, чтобы спорангии были приподняты над поверхностью почвы, так как чем выше, тем сильнее движение воздуха. В процессе эволюции изменялось расположение спорангиев на расгении. У древнейших растений, например, у ринии они находились на концах теломов. У листосгебельных растений, за исключением мхов, спорангии располагаются на листьях. У одних растений наряду с функцией спороношения эти листья участвуют и в питании, или трофике (от греч.
цорЬб— питание) растения. Такие листья характерны для большинства папоротников. У многих растений листья дифференцированы на 2 типа: гпрофофиляы и спорофиалы. Морфологически они могут быль более или менее одинаковыми„как у баранца из отдела плауновидных, или разными, как у плауна, хвоща и других растений. У плауновидных и хвощевидных спорофиллы скучены на верхушках побегов и расположены плотной спиралью, как у плаунов, или мутовками, как у хвощей. Такие собрания спорофиллов называот спороносными колосками, или сщробияпии (см. Рис. 212 А, В).
На каждом спорофилле может быть от одного (у плаунов) до 6-12 (у хвощей) спорангиев. В молодом стробиле спорофиллы плотно прижаты один к другому, этим достигается защита развивающихся спорангиев от высыхания. После созревания спор ось стробила вытягивается путем интеркалярного Роста, расстояние между спорофиллами увеличивается, сами они высыхают, спорангии к этому времени вскрываются, и споры высыпаются. У большинства папоротников спорангии располагаются группами — сору- сами (от греч. зопм — куча) на нижней стороне листа или его сегментов (см. Рис. 21бВ). Из спор развиваются гаметофиты, или заростки.
Сначала образуется нитчатый вырост — Фияомепт, — состоящий из нескольких клеток, затем возникает пластинка — слоевище, как у хвощей (см. Рис. 215 Б, В), папорот- 360 Часть 1П. Основы релродуктивиой биологии высших растений ников (см. рис. 218 Е, Ж), либо более или менее кубарешшное многослойное тело, как у плаунов (см. рис. 212 Е-К). По характеру питания заростки могут быть фототрофными (в этих случаях они зеленые и надземные) или подземными бесцнетными мнкотрофными (вступающими в симбиоз с грибом).
Прикрепление заростков к почне и поглощение из нее штды с растворенными в ней минеральными веществами осуществляется с помощью ризоидов. Каждая спора образует по одному заростку. Так как спор много, то и заростки многочисленные, однако их нее же меньше, чем спор. Не нее споры попадают в благоприятные для прорастания условия, да и заростки не нее выживают. 3.2. Половое воспроизведение Основу полового носпроизведения состанляет, как уже было отмечено, половой процесс — слияние мужской и женской гамет, в результате которого восстанавливается диплоидность, образуется зигота, дающая начало зародышу спорофита.
Органы, продуцирующие гаметы — архегоиии и аитеридии, — развиваются на заростках. Гаметангии высших растений, как и их спорангии, всегда многоклеточные (рис. 205). Их прообразом бмли, вероятно, многокамерные таметангии некоторых бурых нодорослей, например, эктокарпуса. В процессе эволюции из стерилизонавшихся наружных клеток возникли стенки гаметангиев. Внутренние фертильные клетки антеридия составили слерматогеииую ткань, образуюцтуто мужские гаметы: двух- илн многожгугиковые сперматозоиды. Антеридии могут быть более или менее шаровидными, овальными или продолговатыми. К гаметофиту они прикрепляются ножками (рис. 205 А), иногда они сидячие, погруженные в ткань гаметофвта.
Формирование архегония в энолюции высших растений сопронождалось не только стерилизацией многих клеток, но и редукцией фертильных клеток до одной яйцеклетки. Типичный зрелый архегоний колбовидный. Он состоит из массивной ножки, расширенной части — брюшков и узкой шейки, заполненной шейковыми каиальцевыми клетками. Большую часть брюшка занимает лйяеклетка, над нею, под шейковыми канальцевыми клетками, находится брюшков каиольмевал клетка, которая образуется из той же клетки, что и яйцеклетка, то есть зти клетки по происхождению сестринские (рис. 205 Б).
Такие архегонии встречаются у мохонидных. У других растений они не имеют ножек, так как погружены в ткань зароспта, у папоротниковидных наружу выступают только изогнутые шейки. Архегонии голосеменных связи с внешней средой не имеют. Незадолго до оплодотворения шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются, на нх месте образуется канал, заполненный слизью. Ослизняются и клетки стенки, закрывающие нход в шейку. В дождливую погоду сперматозоиды подплывают к архегонию, из шейки которого к этому времени Бсава 14. Общая характеристика репродуктивных органов 361 сп. б.к н Б арх Ряс.
205. Схема, яллюс ема, яллюстрирушаа возможное происхождение антерлдцев А— и архегониев высших растений из многокамерных гаметангие й: а водоросле: — пресбразоеание гаыетангиа в антерилий; Б — преобразозание гаметангня в архегоний. Обозначения: ант — антеридий, арх — архегоний, б.к.к — брюшная канальцеаая клетка, бр — брюшко, м.гы — многокамерный гаметангий, н — локка, сц.т — сцерыатогеннаа ткань, ст — стерильная сгешса, ш — шейка, ш.к.к— шелковые канальцевые клетки, а — яйцеклепса выступает немного слизи вместе с другими лещеспими, привлекаю ивлекающими сперматозоиды.
Высыхая, слизь втягивает мужские гаметы в канал шейки, по которому они активно передвигаются в брюшко, где и происходит алгадотворениг яйшеклетки. Таким образом, у высших растений оплодотворение всегда внутреннее. Обычно архегонии и антеридии закладываются на зароспсе двумя топографически изолированными группами в разное время, что исключает возможность оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, образовавшимся в антеридии того же заростка. Опло отло кл б дотлоренная яйцеклетка — зигота — представляет собой перв етку улушего спорофита.
Сначала она развивается внутри архегоння — — ую и защищена его стенкой. По мере увеличения размеров спорофита стенка Разрывается. До перехода к самостоятельной жизни зародыш использует лля своего развития питательные лещеспи гаметофита. 3.3. Гетеросиория и слизанные с неш особенности размножения Наряду с изослоривй, или равноспоролостью, характеризующейся морфологической однородностью продуцируемых спорофитом спор, многим высшим растениям свойственна и ггтграснорил — дифферешгиаци я спор 23 зэа зз типа: крупные макро- или мвгасяоры (от греч.
ша1поз, шейла — боль ) — шой) 362 Часть Ш. Основы реородуктивиой биологии высшим ростеиий и мелкие микрослоры (от греч. шйгоэ — маленький). Мегаспоры образует женский заросток с архегониями, микроспоры — очень релуциронанный мужской заросток с антеридиямн. Гетероспория свойственна некоторым плауновидным, папоротниковидным и семенным растениям. Разноспоровые растения продуцируют очень много микроспор. Развивающиеся из них мужские заростки значительно мельче женских. Развитие заростков начинается либо еще в микроспорангии, либо после выхода иэ него микроспор.
Мужские заростки образуют антеридии, в которых созренают сперматозоиды. Развитие женского заростка всегда начинается внутри мегаспорангия, находящегося на спорофите, и продолжается после его опадения с растении и сгнивания стенки. Женский заросток не покидает оболочку мегаспоры. Мегаспора дает начало многоклеточной ткани женского заростка, которая давит на оболочку мегаспоры, она разрывается, и ткань заростка, образующая архегонии, выступает наружу. Половой процесс происходит так же, как у описанных выше ранноспоровых растений. гетероспория имеет нажное биологическое значение. Обилие и легкость микроспар и развивающихся из них весьма редуциронанных мужских заростков создает наибольшую вероятность распределения их вблизи более крупных женских заростков, которые не тонька обеспечивают возможность осуществления полового процесса, но служат также для питания развивающегося из зиготы молодого спорофита, так как мегаспора, в отличие от микроспоры, содержит большой запас питательных веществ.
Таким образом, женский эаросток разноспоровых архегониальных растений, начинающий снос развитие еще в мегаспорангии, связан со спорофитами предшествующего и последующего поколений. В палеозое, когда господствовали споровые растения, климат бьи теплым и влажным, без резких колебаний погодных условий. Да и в настоящее время они встречаются преимущественно во влажных тенистых местах. Спорофиты у них быстро развиваются из находящихся на гаметофитах зародышей и к концу вегетационного периода становятся вполне самостоятельными организмами, способными перенести неблагоприятное время года.
Поэтому гаметофиты за некоторыми исключениями недолговечные. У голосеменных, досппших расцвета в мезозое, климатические условия которого характеризовались чередованием сухих н влажных периодов, а также у появившихся позднее покрытосеменных, связь гаметофитов со спорофитами еще более усилилась, приведя к образованию особого типа диаспор — семян.