Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Зти растения называют стеблевыми суккулентами, они обычно безлистны. Правда, у некоторых иэ них, например, у циссуса из семейства виноградовых, видов крестовника из семейства сложноцветных и других растений молодые побеги имеют листья, но они рано опадают. У многих видов кактуса многолетние зеленые стебли покрыты колючками, представляющими собой видоизмененные почечные чешуи, соспшляющие сноеобразные почки — ареолы. У некоторых видов листья закладынаются на конусе нарастания побега в виде очень мелких бугорков, из которых в результате деления и разрастания клеток развинаются лишь оснонания листьев, метаморфиэированные в сосочки или ребра.
Отсутствие типичных листьев уменьшает транспирацию, что в условиях засушливого климата имеет очень большое значение. В то же время колючки могут конденсиронать водяные пары, находящиеся в воздухе. Они защищают растение также от поедания животными. Наряду с коннергенцией в растительном мире широко распространен также ларалвеаизи, под которым тоже понимают независимое развитие сходных признаков, но у близкородственных групп организмов, характеризующихся генетической общностью и сходством процессов развития.
Результатом параллелизма можно считать наличие луковиц у разных видов семейспм 342 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений лилейных (лилии, тюльпана, рябчика, гусиного лука и других) и корневищ у представителей близкого ему семейства ландышевых (ландыша, майиика, купены). Понятия аналогии, гомологии, редукции, конвергенции, параллелизма, рассмотренные на примере метаморфизированных вегетативных органов, широко используются и при анализе репродуктивных структур, что имеет очень важное значение для выяснения происхождения разных групп растений и их эволюции. Глава 13 Общие закономерности морфогенеза растений Морфологическое разнообразие живых организмов объясняется тем, что в процессе развития разные их части различаются характером, скоросп ю роста и особенностями дифференциации.
Возникая в определенной последовательности, зти различия могут прогрессивно нарастать или, наоборот, нивелировап ся, что также происходит в определенном порядке до тех пор, пока не образуется какая-то своеобразная структура. Несмотря на специфичносп развития разных организмов, в ходе их морфогенеза проявляется действие закономерностей, присущих всему органическому миру: полярности, симметрии, корреляции, способности к регенерации.
Полярность — определенная ориентация органов и всего растения в пространстве, связанная с наличием продольной оси, вдоль которой расположены боковые органы. Оба конца этой оси различны в морфолого-физиологическом отношении. Один из этих концов называют нижним, или баэальным, другой — верхним, или апикальным. Полярность у высших растений проявляется не только в том, что на нижнем полюсе развивается корень, а на верхнем — побег, но и в осуществлении некоторых физиологических процессов, например, акропетальном транспорте воды по ксилеме и базипетальном перемещении по флозме растворов продуктов ассимиляции, а также ростовых веществ — ауксинов.
Полярность присуща не только всему организму, но и каждому его органу, тканям и отдельным клеткам. Ее объясняют наличием в клетках определенным образом ориентированных молекул. Считать полярность изначальным свойством любой структуры, по-видимому, нельзя. Имеются факты, доказывающие, что самые молодые, недифференцированные клетки не полярны.
Таковы, например, только что образовавшиеся споры, «полярные» молекулы которых сначала расположены беспорядочно. После установления в клетке какого-то градиента, обусловленного неравномерными действиями внутренних факторов, а также факторов внешней среды, зти молекулы приобретают специфическую ориентацию, и структура становится полярной. Примером первоначально неполярных клеток могут служить только что образовавшиеся эиготы морской бурой водоросли — фукуса. Если их подвергать одностороннему освещению, то примерно через 14 часов на теневой стороне появляется выступ — зачаток будущего ризоида, 344 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений прикрепляющего прорастающую зиготу к субстрату.
Перед этим наблюдается смещение большого количества клеточных органоидов и ионов кальция к «ризоидальной» части зиготы (происходит ее поляризация), и с этого момента изменить полярность действием каких-либо других факторов невозможно. Свет оказывает влияние и на поляризацию спор хвощей: плоскость первого деления споры перпендикулярна падающему свету. У высших растений полярность проявляется тем сильнее, чем выше степень их морфолого-анатомической дифференциации. Так, в молодом возрасте печеночник маршанция может образовывать специальные структуры, участвующие в размножении (выводковые корзинки с выводковыми телами), на обеих сторонах таллома, в более зрелом возрасте — только на его верхней стороне, а на нижней стороне таллома развиваются ризоиды.
Если отрезок этого таллома перевернуть нижней стороной вверх, то нередко ризоиды образуются и на морфалогически верхней стороне, обращенной в этом случае к почве, но при этом мощного развития они никогда не достигают. У растений, имеющих корне-побеговую организацию, такое изменение полярности практически невозможно.
Полярность выражена уже при первом делении зиготы: одна из образовавшихся клеток впоследствии дает начало собственно зародышу, другая — подвеску. Экспериментальное доказательство сущеспювания полярности было получено в Х1Х веке на черенках ивы, помещенных во влажные условия. Одни из этих черенков ориентировали нормально, нижним концом вниз, другие— нижним концом вверх. Независимо от ориентации, наиболее интенсивное образование придаточных корней происходило на морфологически нижнем конце черенка, а побегов — из почек, находящихся на его верхнем конце.
Подобные опыты были проведены на отрезках корней цикория, щавеля, одуванчика, помещенных во влажный песок. Во всех случаях, какие бы малые размеры не имели зти черенки, корни появлялись на их морфологически нижних, а побеги — на морфологичесхи верхних концах. Таким образом, было показано, что и побеги, и корни обладают физиологической полярностью, которая присуща составляющим эти органы тканям. Наряду с продольной, существует и поперечная, точнее, радиальная полярность: клубень однодольного растения — диоскореи — разрезали поперек, сегменты помещали во влажные условия, при этом корни развивались на периферии каждого сегмента, а побеги — в его центральной части.
Полярность оказывает влияние и на плоскость деления некоторых клеток, каким-то образом воздействуя на ориентацию митотического веретена: при интеркалярном росте междоузлий оси митотических веретен обычно параллельны продольной оси стебля, а клеточные перегородки перпендикулярны ей. Глава 13. Общие зинонаиерности морфогенезо растений 345 Перед развитием корневых волосков клетки ризодермы обычно делятся: нижняя из образующихся клеток становится трихобластом, верхняя— атрихоб ластам. Полярность — весьма сложное явление, многие стороны которого до сих пор остаются неясными, но существующие факты свидетельствуют, что она стабильна и практически необратима и что полярность тканей обусловлена полярностью составляющих их клеток.
Симметрия — упорядоченное расположение повторяющихся частей оршнизма по отношению к геометрической оси. Она проявляется и во внешнем, и во внутреннем строении растений. Большинство животных и растений имеют более или менее вытянутую форму тела, то есп у них хорошо выражена продольная ась. Через нее можно провести много плоскостей симметрии, две, одну или ни одной. В первом случае органы растения называют радиально-симметричными, во втором — билатерально-симметричными, в третьем — моносимметричными, в четвертом — асимметричными. Во внешнем строении радиальная симметрия проявляется в расположении листьев на стебле, особенно, если листораспаложение супротивное или муговчатае. Спиральное, или очередное, листораспаложение усложняет проявление симметрии, но и в атом случае всегда можно найти листья, находящиеся на одной ортостихе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
