Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 65
Текст из файла (страница 65)
По морфологической природе чешуй луковицы неодинаковы. У рябчика, тюльпана, некоторых видов лилии чешуи представляют собой листья низовой формации, играющие только запасающую роль. У черемши, лука, птицемлечника зто широкие основания ассимилируюших листьев. Луковицы многих растений имеют оба типа чешуй. В основании луковишв лилии белоснежной расположены 6 — 20 низовых чешуйчатых листьев, выше — 6-16 ассимилируляцих листьев с широкими мясистыми основаниями, 320 Часть П. Развитие и строение еегетотиеных органов растений А а в б Рне.
183. Луковицы и клубнелуковнца (а — обший внл, б— в разрезе): А — плепчатая луковица; Б — чешуйчатая луковица;  — клубнелуковнца. Обозначению дн — донце, пр.к — прнлаточпые корни, чш— чешуи а также несколько стеблевых зеленых листьев с узкими основаниями. По тому же плану устроена луковица гиацинта, но общее число чешуй в ней значительно меньше. По строению чешуй и их расположению различает 2 главных типа луковиц: 1) лленчатые, в которых каждая чешуя, срастаясь своими краями, полностью охватывает внутреннюю чешую, как в луковице лука (рис.
183 А); 2) чешуйчатые, или черепитчатые, в которых довольно узкие чешуи только 321 Тлава 12. Метаморфозы вегетативных органов с.н. лч Рве. 184. Типы строения чешуйчатых луковиц (а — на поперечном, б— на продольном срезе): А — одночешуйчатал; Б — двухчешуйчвшл; В— многочешуйчатая. Обозначение: дн — донце, пр.к — прилатсчные корни, пч — почка возобновления, с.н.ч — сухие наружные чешуи, цв — зачаток цветка или соцветия, чш — мясистые чешуи соприкасаются краями или слегка прикрывают соседние чешуи, как у лилии (рис.!83 Б).
Встречаются также луковицы, сочетающие признаки обоих типов. Луковицы могут быть моноподиальными, как у нарцисса, и симподиальными, как у гиацинта. В первом случае цветоносный побег развивается из почки, находящейся в пазухе мясистой чешуи, а конус нарастания продолжает формировать зачатки новых чешуй. Во втором случае вся меристема конуса нарастания используется на образование цветоносного побега, а зачатки новых чешуй развиваются в пазушной почке, расположенной на верхушке донца или у его основания. В пазухах чешуй могут развиваться дочерние луковицы, или детки.
В однолетних луковицах они отделяются от матеРинской луковицы в год их образования, в многолетней — остаютсл связанными с ней до отмирания их кроюшей чешуи. С помощью деток осуществляется вегетативное размножение луковичных растений. Ло сих пор речь шла о подземных луковицах. Надземные луковицы значительно мельче, их обычно называют луковичками. Они формируются из пазушных почек вегетативных (лилия тигровая) и цветоносных побегов 22 зан ьз 322 Часть 11. Разситиа и строение вгггтативньак органов растений (некоторые виды лука, мятлик альпийский). Луковички отделяются от стебля, падают на землю и укореняются, образуя новые растения. Клублелуковвил — подземное видоизменение побега, сочетающее признаки корневища и луковицы (рис.
183 В). Она развивается из побега с сильно укороченным стеблем, от нижней части которого отходят придаточные корни. На верхушке клубнелуковицы или в ее основании находится почка, из которой образуется цветоносный побег. Стебель каубнелуковицы покрыт основаниями отмерших прошлогодних листьев, имеющих вид сухих пленчатых чешуй. Из почек, находящихся в их пазухах, развиваются новые клубнелуковицы — детки. Клубнелуковицы имеют шафран, гладиолус, безвременник.
2.1. Видоизменения надземвых побегов Мстаморфизированные побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но выполнять и другие функции. У некоторых растений побеги в процессе развития теряют листья, и фотосинтезируюшим органом становится стебель, называемый в этом случае кладодигм. Обычно он уплошен, как у тропического растения мюленбекии, или гомвлоклвдуса, из семейства гречишных (рис. 185). В узлах хорошо выражены перетяжки, поэтому кладодий выглядит членистым. Во влажных условиях квадодии могут быть олиственными, но в сухую погоду листья Рве. 185. Общий виа мюлецбекаи плосковеточиой.
Ойезиачгнив: кл — кчваолия, л — листья, сцв — соцветие, уз — узел З2З Глава 12. Метаморчрозы вегетативных органов опадают. Как орган фотосинтеза кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. Кладодии, по внешнему виду сходные с листьями, называют йзиллоквадилми (рис. 186). Они развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого пленчатого или чешуевидного листа.
Филлокладии очень разнообразны. У спаржи перистой, или щетинистой, они мелкие, игольчатые, у спаржи Шпренгера, или густоцветковой, — уплошенные, линейные. Широколанцетные или яйцевидные в очертаниях кожистые филлокладии характерны для видов иглицы, встречающихся в Средиземноморье, Закавказье, Крыму.
Как и в листьях, к их верхней и нижней эпидермам примыкает хлорофиллоносная ткань, внутри находится бесцветная паренхима с проводящими пучками. Летом на нижней стороне филлокладия, в его средней части, развивается соцветие, расположенное в пазухе мелкого кроющего листа, осенью и зимой итлица цветет, а весной на филлокладиях созревают оранжевые ягоды (рис. 186 А). У семелы (рис. 186 Б), а также у филлантуса цветки развиваются по краям филлокладия. Ряс. 186. Фяллояладяц яглнцы (А) и семелы (Б).
Обозначения: кр.л — кроющцй лист, фкд— фнллохляляя, цв — цветки Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства ногоплодниковых — филлокладуса. Они образуются из коротких боковых веточек и в процессе развития приобретают внешнее сходство с сегментами листьев папоротников.
Ловольно распространенный тип изменения побегов — ковючка (Рис. 187 Б-В). Зто сильно одревеснеааюший безлистный укороченный побег 22* 324 Часть 11. Развпшие и строение вегешативных органов растений Рис. 187. Колючки и шипы: А — колючка барбариса листового происхождения; Б— колючка боярышника побегового происхождения;  — укороченный побег груши, заканчивающийся колючкой; à — прилистпиковые колючки белой акации; Д— шипы на стебле шиповника.
Обозначения: пч — почка, клч — колючка, л.р — листовой рубец, ш — шип с острой верхушкой. У боярышника побег, развивающийся весной в пазухе лисш, сначала имеет мелкие листья и верхушечную ночку. Вскоре верхушечный рост прекращается, листья опадают, стебель сильно одревесневает и превращается в колючку. Так же развиваются колючки у терна. У гледичии они ветвятся. У коллеции крестовидной, произрастающей в Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии, укороченные, острые на верхушке боковые побеги уплощены и представляют собой нечто среднее между филлокладиями и типичными лапочками. Так как настоящие листья у этого растения рано опадают, то зги образования функционируют в качестве органов фотосинтеза.
Цепляющиеся растения снабжены усиками, которые, как и колючки, представляют собой у некоторых растений видоизмененные боковые побеги. У пассифлоры усики простые, неветвистые, с закрученной верхушкой. Они находятся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда представляют собой видоизмененные соцветия.
У девичьего винограда окончания разветвленных усиков дисковидно расширены и играют роль присосок, помогаюгцих растению взбираться на опору. Усики побегового происхождения образуются также у тьгквы, арбуза, огурца и других представителей семейства тыквенных. 3. Метаморфозы листьев Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причем некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходны с метаморфозами побега. Зто прежде всего колючки и усики.
325 Глава 12. Меттнорфозы вегетативнык органов Листовые коеючки свойственны барбарису (рис. 187 А). У очень молодых побегов их нет. Нижние 6-7 листьев имеют черешки и хорошо развитые листовые пластинки с выемчато-пильчатыми краями. Начиная с 8-10 узлов, строение листьев сильно изменяется, черешки становятся более короткими, уменьшаются размеры листовых пластинок, но происходит их расчленение, которое изменяется от пернета-лопастного к пернета-раздельному и пернета-рассеченному на острые узкие сегменты, число которых в той или иной степени редуцируется.
Оставшиеся сегменты, представляющие собой по существу жилки бывшей листовой пластинки, впоследствии сильно одревесневают и превращаются в 3-5-рассеченные колючки, в пазухах которых находятся почки или развившиеся из них укороченные побеги. В колючки могут превращаться и прилистники. Такие парные колючки, находящиеся в основании пернета-сложных листьев, имеют белая акация и карагана (рис. 187 Г). Усики, характерные для многих представителей семейства бобовых, образуются из верхних частей пернета-сложных листьев.