Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 62

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 62)

Развитие и строение вегетвтивных органов ростений Строение мезофилла варьирует у разных растений. Он может быть однородным, как у злаков, и дифференцированным на сталбчатый и губчатый. По сравнению с мезофиллом мезофитов он имеет более плотное строение, межклетники в нем небольшие. Нередко встречаются изолатеральные листья. Мощное развитие механических тканей характерно не только для листьев, но и осевых органов склерофитов.

Суккулен ты Суккуленты отличаются от склерофитов способностью накапливать большие запасы воды и поэтому имеют очень высокую обводненносгь (до 95-98%) тканей. Накопление воды связывают с особым типом обмена веществ, при котором образуется многа пентоз, увеличивающих водоудерживаюшую способность клетки. Осмотическое давление у суккулентов обычно не превышает 2 — 3 атм. Корневые системы у этих растений поверхностные, поглошакицие воду только из верхних слоев почвы, после выпадения осадков. Используют они влагу из туманов и росу. В сильную засуху корни этих растений нередко отмирают, но после дождей быстро образуются новые корни.

По локализации запаса воды суккуленты делят на 2 морфологических группы: стеблевые и листовые. У стеблевых еункулентов листья редуцированы, как у кактусов, некоторых видов молочая, стапелии, и функции фотосинтеза выполняет стебель, под эпидермой которого расположена хлоренхима. Большую часть стебля составляет водозапасающая паренхима.

Листовые сукнуленты, к которым принадлежат агавы, алое, молодило, очиток и другие растения, запасают воду в толстых и сочных листьях. Эпидерма у этих растений покрыта толстой кутикулой (рис. 177 Б, Г) и восковым налетом. Мезофилл слабо или совсем не дифференцирован на столбчатый и губчатый. Внутренняя часть листа состоит из тонкостенных бесцветных клеток, содержащих воду и слизь. Мелкие многочисленные проващяшие пучки располагаются под наружной, хаорофиллоносной зоной, но нередко и в бесцветной внутренней ткани (рис. 177 А, В). У некоторых суккулентов механических тканей мало, но в листьях агавы и лругих представителей семейства агавовых, в том числе у дазилириона, мощные склеренхимные тяжи армируют проводящие пучки или топографически не связаны с ними (рис. 177 А). Суккуленты имеют мало устьиц.

Днем они обычно закрыты, и вода удаляется из растения непосредственно через основные клетки эпидермы. Низкая транспирация и слабое развитие фотосинтезирующей ткани— основные причины очень медленного роста суккулентов. Типичные ксерофиты произрастают, главным образом, в теплых странах. В странах с холодным климатом тоже встречаются растения, имеющие Глава 11. Влияние внешних условий на сглроение растлений 307 г В Рве. 177.

Анатомические особенности листовых суккулеитов (А-В) и псаммофита (Г): А, Б — лазилирион — схема и фрагмент пластинки листа;  — очиток; à — лжузгун. Обозначения: б.к — бесцветные клетки, др — друза; з.к — замыкаюшие клетки устьица, к — кугикула, к.сл — кутикулярные слои, п.кл, — полость клетки, п.п — проволяшие пучки, пу.п — полустьичная полость; скл — склеренхима, сл.т — слизесодержашая ткань, с.мзф — столбчатый мезсфилл, у — устьице, хлл — хлорофиллоносная ткань, эп — эпидерма ксероморфные черты. Эти растения назывшот нсихрофигнами.

В течение какого-то периода времени они существуют в условиях так называемой физиологической сухости, когда вода из-за низкой температуры среды недоступна лля растений. К психрофитам принадлежат хвойные растения, имеющие мелкие, узкие, часто игольчатые листья. Их жесткосп объясняется наличием 308 Часп П. Развитие и сгнрвение вегевативнмх органов растений толстой кутикулы, толстостенных клеток эпидермы, одревесневающей гиподермы (см.

гл.9, п.4). Растения, обитающие в холодных и сухих условиях высокогорья, в тундре, называют нриофитами. Они приспособлены к разреженности воздуха, сильной инсоляции и очень низкому содержанию в воздухе углекислого газа. В субальпийском и альпийском поясах гор нередко встречаются подушкообразные формы растений.

Они характеризуются слабым апикальным ростом побегов, но очень интенсивным их ветвлением, приводящим к образованию плотного скопления побегов, напоминающего подушку, поверхность которой покрыта мелкими листьями. Большая скученность побегов способствует их защите ог ветра и созданию внутри куста благоприятных теплового и водного режимов. 3. Раетеиия и другие экологичеекие факторы Свет и влажносп вызывают наиболее четко выраженные изменения структуры растений. Наряду с непосредственным, они оказывают на растения и косвенное влияние, усиливая или ослабляя действие других факторов, из которых важное значение имеют эдафичесние, или почвенные.

Почва представляет собой не только субстрат для закрепления растений, но и источник их минерального питания. Содержащиеся в почве вещества поступают в корни в виде водных растворов. Однако не все вещества растворимы в воле. Избыток в почве водонераспюримой извести, главным образом, в виде углекислого кальция, а также солей фосфорной, кремниевой и органических кислот делает ее твердой, каменистой, имеющей сильно щелочную реакцию. Таковы, например, меловые обнажения, нередко встречающиеся на высоких, обрывистых берегах рек. Весной и летом в дневное время они сильно нагреваются, а ночью охлаждаются. Высокие температурные амплитуды сочетаются с неустойчивостью водного режима, приводящей к сухости. Сильное отражение солнечных лучей белой поверхносп ю меловых обнажений определяет некоторые особенности светового режима этих местообитаний.

К таким условиям существования лучше всего приспособлены растения с корневой системой, глубоко проникающей в трещины материнской породы. Клетки поверхностных тканей листьев этих растений обычно содержат экранируюшие вещества в виде непрозрачных кристаллов. Ксероморфизм проявляется в мелколистности и рассеченности листовых пластинок, способности их скручиваться в трубочку, как у овсяницы меловой, в суккулентности листьев, как у льнянки песчаной, обильном опущении, как у чабреца, иссопа. Листовые пластинки обычно амфистоматические с многочисленными устьицами, в них хорошо развит столбчатый мезофилл, сеть жилок плотная.

Глава 11. Влияние енешних услоеий ни строение растений 309 Засоление почвы легко растворимыми салями, особенно хлоридами натрия, кальция и магния, вызывают сильное повышение соматического давления почвенного распюра, ухудшает водоснабжение растений и оказывает на них токсическое действие, проявлявшееся в нарушении азотного обмена и накоплении пролуктов распада белков. Растения засоленных местообитаний называют галофитаии. Засоленные почвы бывают 2 типов: солончаки и солонцы.

Солончаки, встречающиеся в областях с сухим и влажным климатом, характеризуются засолением верхних горизонтов почвы. Они обычны для берегов марей, соленых озер. Летом солончаки высыхают, покрываясь солевой коркой. Солонцы, приуроченные к регионам с сухим климатом, отличаются ат солончаков заселением более глубоких слоев почвы, а верхний слой толщиной в несколько сантиметров не засален. В связи с разными водными режимами этих почв, произрастающие на них растения различаются некоторыми признаками. Растения влажных солончаков накапливают в клеточных вакуолях много солей и имеют очень высокое осмотическое давление, достигающее 5 000 атм.

Зто позволяет им переносить жару и засуху. Внешне эти растения похожи на суккуленты. У салероса, например, листья редуцированы, стебель членистый, пшый. Эпидерма состоит из тонкостенных основных клепж и устьиц. В первичной коре хорошо выражена субэпидермальная двуслойная палисадная хлорофиллоносная ткань. Более глубоко расположена крупноклеточная водозапасающая паренхима. Объем первичной коры значительно превышает обьем стелы.

Другие растения, например, сведя, похожи на листовые суккуленты. Лиепа у них мелкие, утолщенные вследствие разрастания хлорофиллоносной ткани. Многие галофиты, не имеющие суккулентного облика, такие как тамарикс, кермек, способны выделять сали в виде водных растворов особыми солевыми железками (рис. 178 В, Г).

Зта способность свойственна и растениям мангров. У солончаковых растений содержание солей составляет 45 — 55% от обшей массы залы, а растения солонцов накапливают всего 5-7% солей. В их строении четка выражены черты, свойственные склерофитам: они жесткие, суховатые, с обильным опущением, их листовые пластинки часто рассечены. Особую группу составляют растения торфяных болот, в которых содержание минеральных солей минимально. Основной торфоабразователь— сфагнум — облапает способностью удерживать большое количество валы гиалиновыми клетками (см. рис. 31). Зто приводит к застою влаги.

Характеристики

Список файлов книги