Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 64
Текст из файла (страница 64)
2. Метаморфозы побега Побег, представляющий собой целостную структурно-функциональную систему, способен к разнообразным видоизменениям, что связано не только с его мультифункциональностью, но и лабильностью поведения в разных условиях существования. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья. Самым простым видоизменением главного побега можно считать кочан обычной столовой капусты, представляющий собой, по существу, почку гигантских размеров: среднюю часть кочана занимает мясистый стебель (кочерыга), вдоль которого расположены сочные мясистые листья. Наиболее мелкие и молодые из них находятся внутри кочана, вокруг конуса нарастания, которым заканчивается кочерыга.
У брюссельской капусты образуются мелкие кочаны из боковых почек. В кочане оба органа побега участвуют в накоплении питательных веществ: водораспюримых сахаров и других биологически ценных соединений, в том числе витаминов, но основная роль принадлежит листьям. В метаморфизированных побегах иного типа запасные вещества сосрелогочены либо в стеблях, либо в листьях. В природе широко распространены Глана 12. Метаморфозы вееетативиых ареалов 315 подземные побеги: корневища, клубни, клубнелуковицы, луковицы.
Они участвуют также в вегетативном размножении растений. Корневище представляет собой побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и прилаточными корнями. На поверхности многалетнего корневища хорошо заметны рубцы от прошлогодних низовых листьев и отмерших побегов, а на ранней стадии развития — рубец от семядоли, под которым находится гипокотиль, граничащий с зародышевым корнем (рис. 179 Б).
Корневище имеет довольно много придаточных корней. У некоторых сапротрофов, например, у ладьяна из семейства орхидных, корней нет, их функции выполняет само коралловидно разветвленное корневище. Обычно корневища подземные, но у копытня, медуницы и других растений они надземные. Рас. 179, Общий вил (А) и часть молодого корневища (Б) купены. Оаозиачеиил: гп — гппохотиль, л.р — листовые рубцы, пл — низовые лисгьв, п.хр — первичный корень, пр.к — прплаточпме корни, пч — почка, р.о.п — рубцы от отмерших побегов, с.р — рубец от опавшей семяаоли, ст — стебель Продолжительность жизни корневищ варьирует в широких пределах: у пырея они живут 2-3 года, у венерина башмачка — 22-25 лет.
Они постоянно отмирают с базальной и нарастают с передней, апикальной, стороны. Ежегодный прирост корневища пырея достигает 1-1,5 м, вороньего глаза — 5-8 см, а ветреницы лютичной — 1,5-3 см. Как и надземные побеги, корневища мазут нарастать моноподиально и симподиально. 31б Часп П. Развитие и строение ввгвтативных органов растений Почки, развивающиеся в надземные побеги, обычно имеют плотные чешуи, предохраняющие конус нарастания от повреждения почвенными частицами. После выхода на поверхность почвы чешуи опадают. В почках некоторых растений защитных структур нет.
Такие почки находятся обычно на концах крючковидно изогнутых верхушек побегов, которые растут, раздвигая частицы почвы. При выходе на поверхность верхушки побегов выпрямляются, вынося почки наружу. Тонкие, сильно разветвленные ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые— для кубышки, кувшинки. В большинстве случаев корневища горизонтальные (нлагиолрвнные) или косо растущие.
У валерианы лекарственной, подорожника большого, буквицы лекарственной они ортотронные, растущие вертикально вниз. У некоторых зонтичных, в том числе у веха ядовитого, встречающегося на болотах и заболоченных берегах водоемов, короткие толстые вертикальные корневища имеют внутри многочисленные поперечные щелевидные воздухоносные камеры. Анатомически стеблевая часть корневища сходна со стеблем надземного побега, отличаясь от него более широкой первичной корой, в которой откладываются запасные вещества, и обычно хорошо выраженной эндодермой, оболочки клеток которой имеют пояски Каспари. У ландыша внутренние и боковые стенки клеток эндодермы утолшаются и одревесневают.
Подковообразные утолщения нередко образуются и у прилегающих к эндодерме паренхимных клеток первичной коры. Особенность корневища ландыша состоит также в наличии двух типов проводящих пучков: примыкающих к перициклу коллатеральных с дугообразно изогнутой на поперечном срезе ксилемой, и внугренних, амфивазальных, в которых ксилема со всех сторон окружает флоэму. Есть и переходные формы между этими типами пучков (рис. 180). пц Рне. 180. Строение корневища ланаыша на поперечном срезе.
Обозначения: клл — коллатеральный пучок, кс — ксилема, кцл — концентрический (амфнвазальнмй) пучок, и — перенхнма, п.к — первичная кора, пц— пернцнкл, фл — флозма, э— знлолерма, эп — зпнлерма Глава 12. Метаморфозы вегетативных органов Корневища со вторичным утолщением, свойственные двудольным растениям, отличаются от надземных стеблей отсутствием или очень слабым развитием механических тканей и наличием активно дилатирующих широких сердцевинных лучей и обычно более широкой зоной первичной коры. В многолетних корневищах развита перидерма.
Стаеон — удлиненный тонкий побег с недоразвитыми листьями. В отличие ог корневища он обычно недолговечен. У мускусницы, кислицы (рис. 181) столоны участвуют в накоплении питательных веществ, отклацывающихся в сильно утолщающихся низовых листьях, но основная функция столона — участие в вегетативном размножении. Рас. 181. Обшнй внл кислицы. Обозначение: эл — эацасаюшие подземные лнсзъя, пр.к — прнааточные корни, ст — столов Клубень в отличие от корневища и столона сильно укорочен и уголщен.
Запасные вещества в нем локализуются в стеблевой паренхиме. Клубни могут развиваться на корневищах, степанах, главном побеге и других частях растений. Они могут быть подземными и надземными. Мощные корневищные клубни с большим количеством крахмала характерны для таро, или колоказии сьедобной из семейства ароидных, которую культивируют в тропических и субтропических странах.
У картофеля клубни формируются на подземных степанах — беловатых хрупких побегах с чешуевидными листьями, развивающихся из пазушных почек, находящихся в основании олиственных побегов (рис. 182). После 318 Часть П. Развитие и сароелие вегетативлых органов растений прекращения роста столона в почке, расположенной на его конце, разрастается осевая часть вследствие образования камбием сильно паренхиматизированных проводящих тканей, и формируется клубень, вскоре покрывающийся перидермой. На его поверхности в очередном порядке располагаются пазушные одиночные нли, чаще, собранные в группы почки — глазки (рис.
182 В), сидящие в небольших ямках, обрамленных с одной стороны бровками— остатками оснований листьев. На верхушке клубня глазки более скучены, чем в его нижней части, отходящей от столона. У картофеля небольшие клубни могут развиваться и из нижних пазушных почек надземного побега.
А ~~ф~п.ст ~(~)~-н.рлл гл Рнс. 182. Развитие клубней у карчофеля: А — молодое растение; Б — начало развития клубня;  — юроелое растение. Обезлачеиия: гл — глазки, з.кл — зрелый клубень, к — корни, н.р.кл— начало развития клубня, п.ет — почка нв конце еталонв, сд — еемяаолн, ст — столоны Клубни топинамбура, или земляной груши, тоже образуются на столонах. Проводящие ткани в них слабо развиты. Клубни богаты инулином, который откладывается преимущественно в сгеблевой паренхиме. Клубни, формирующиеся на столонах и корневищах, недолговечные.
Они сохраняются только один год, между двумя вегетационными периодами, отмирая после развития из их почек олиственных побегов, потребляющих питательные вещества до тех пор, пока не образуются корни, и растения не перейдут к самостоятельному питанию. У хохлатки полой, бугеня клубненосного, цикламена в образовании клубня участвует гипокотиль, у заячьей капусты — гипокотиль и главный корень. Лглокотильлые клубни — многолетние. Бгава 12. Метаморфты ввгвтатавиых оргаиов 319 Надземные клубни, развивающиеся из нижней части главного побега, характерны лля капусты кольраби.
У некоторых зпифвтных орхидей клубни формируются из одного или нескольких нижних междоузлий побега. Они имеют шаровидную, цилиндри ческую или иную форму. Их называют тубвридиями (см. рис. 199 Б), внешне они иногда похожи на луковицу. Большую часть туберидия составляет паренхима, клетки которой содержат слизь. Туберидии зеленые и участвуют в фотосинтезе. У некоторых злаков небольшие клубни развиваются из укороченных нижних междоузлий побега. У малинин голубой они богаты гемицеллюлозой, придаюшей нм твердость н прочность, у ячменя клубненосного клубни запасают воду.
Мелкие клубеньки могут развиваться и в области соцветия. У горца живородящего, например, они образуются в пазухах нижних кроюших листьев соцветия. Их почки начинают прорастать уже на материнском растении. После опадения они укореняются, образуя новые растения. Луковица, как и клубень, представляет собой специализированный, видоизмененный укороченный побег, служащий не только для хранения питательных веществ, но и для перенесения неблагоприятных периодов года, вегетативного возобновления и размножения растений. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейств лилейных, амариллисовых и других.
Как исключение, они встречаются у двудольных: некоторых видов кислицы и жирянки. Стебель, называемый доицем, в луковице сильно редуцирован и более или менее уплощен. Он несет листья в виде чешуй, а в нижней части — придаточные корни. В отличие ог корневища и клубня запасаюшими органами луковицы служат мясистые чешуи (рис. 183 А, Б). В однолетних луковицах тюльпана, рябчика чешуи живут только один год, отмирая к концу следующего после их образования вегетационного периода и превращаясь в сухие пленчатые защитные наружные чешуи.
В многолетних луковицах нарцисса, гиацинта, пролески, подснежника мясистые луковицы функционируязт как органы запаса в течение нескольких лет. Луковица кандыка сибирского и кавказского имеет лишь одну мясистую чешую, в луковице рябчика этих чешуй 2-4, многочисленные чешуи свойственны луковицам пролески, нарцисса и других растений (рис. 184).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
