Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Ткани катафнлла дифференцируются быстрее, чем у вегетативного листа, что вполне согласуется с его функцией зашиты молодых листовых зачатков, находящихся в почке. Катафиллы имеют обычно однородный мезофилл, слабо развитую проводящую систему открьпого типа, так как анастомозы между пучками не образуются.
Лишь у некоторых растений встречается склеренхнма, представленная волокнами или склереидами (камелия, бук, дуб, тополь). Устьиц мало или нет совсем. Часто на абаксиальной (наружной) стороне чешуи развивается перидерма, как у конского каштана, некоторых видав яблони. Наряду с почечными чешуями к катафнллам относят также непосредственно примыкающие к ним изнутри листовидные образования, морфологически отличающиеся от настоящих листьев. В отличие от почечных чешуй они не образуют перцдермы. 5.
Листопад Продсаакительность жизни листьев ограничена определенным временем, после которого они опадают. Листопад — обычное явление в жизни растений. Бальшинспю их, обитающих в регионах с умеренным климатом, сбрасывают листья ежегодно. У голосеменных, а также у субтропических и тропических покрьпосеменных, листья которых живут 3-5 и более лет, тоже бывает листопад, но листья опадают не все сразу, поэтому в любое время года эти растения одеты листвой, чем и объясняется применяемое к ним название «вечнозеленые» растения.
В зонах умеренного климата к таким растениям принадлежат хвойные, за исключением лиственницы и метасеквойи. Опадение листьев — не единственный способ освобождения от них растений. У травянистых растений, как однодольных, так и двудольных, отмирают целиком надземные побеги. У папоротников и пальм отмершие пластинки и черешки листьев постепенно высыхают, со временем они разрушаются и обламываются, но их основания сохраняются на стебле (у большинства папоротников — на корневище), создавая своеобразный механический футляр. Типичного листопада нет и у африканской вельвичии (рис. 152), в течение всей жизни которой функционируют лишь 2 листа, но концы их постепенно отмирают и расщепляются, а за счет интеркалярной меристемы, находящейся в основании каждого листа, происходит обновление листовой поверхности.
У лиственных древесных пород, произрастающих в областях с сезонным климатом, листопад обычно бывает в конце вегетационного периода, а подготовка к нему начинается задолго до сбрасывания листьев. газ».зз 258 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений о.свр Рае.!52. Общий вна вельввчив удивительной. Обозначению л — лист, о.спр — органы спороиощеняя, ст — стебель У некоторых древесных пород, например, у ольхи, сирени, листья опадают зелеными. У липы, березы перед опадением они желтеют, у вишни, осины, клена — краснеют. Пожелтение связано с разрушением хлорофилла, ранее маскировавшего желтые пигменты — каротиноиды, а покраснение— с накоплением в вакуолях клеток мезофилла пигмента антоциана, чему благоприятствуют солнечные дни и холодные ночи конца лета.
Перед опадением листьев синтезированные ими углеводы перемещтотся в зимующие органы, листья беднеют азотом и фосфором, обогащаясь в то же время веществами, подлежащими удалению из растения, — серой, хлором, кальцием, кремнием. В листьях остается некоторое количеспю протеина, гемицеллюлозы, сахаров и жира. Эти вещества после опадения листьев и их сгнивания минерализуются и в дальнейшем используются для питания растений. Основные изменения, происходящие в анатомической структуре листьев, обусловливающие их опадение, одинаковы у всех растений, но некоторые детали этого процесса специфичны для разных видов. Во всех случаях опадению листа предшествует образование в основании черешка отдееитееьного, или разъединяющего, слоя.
В этом месте в черешке обычно нет механических тканей, или они очень слабо развиты. Отдели- тельный слой представляет собой поперечную пластинку, пересекающую черешок, состоящую из мелких тонкостенных клеток (рис. 153), имеющих плотное цитоплазматическое содержимое и крахмал. Оболочки клеток целлюлозные. У каштана, лоха, клена многослойный отделительный слой дифференцируется очень рано, еще в начале весеннего развития листа. У большинства растений он появляется за несколько недель или дней до его опадения. Сначала отделительный слой однослойный, затем вследствие деления клеток он становится двуслойным или многослойным.
Близ места пересечения отделительным слоем проводящих пучков трахеальные элементы закупориваются тиллами, а у некоторых растений— 259 Глана 9. Лист Рис. 153. Отлелительный слой в основании черешка: А — схема строения узеоеой эоны стебля на продольном срезе; Б — клетки отлееительного слоя. Обозначения: лл — листовой след, о.сл — отлелительный слой, пд— перидерма, п.к — первичная коРа, п.с.ст — проводящая система стебля, сц — сердцевина, чрш— черешок п.с.ст А камедями и слизями, ситовидные пластинки закрываются мозолистыми телами, состоящими из каллозы.
Оболочки клеток самого отделительного слоя ослизняются, клетки разъединяются. В конце концов лист оказывается висящим только на тонких щюводящих пучках, которые разрываются при сильных порывах негра, от ударов дождя, града, под тяжестью самого листа. На месте опавшего листа на стебле образуется листоной рубец. В клетках, примыкающих с внутренней стороны к отделительному слою, происходят химические изменения оболочек: их внутренние части суберинизируются, а наружные — нередко лигнифицируются. Таким путем возникает защитный слой.
У сливы, грецкого ореха клетки, примыкшощие к бывшему отделительному слою, предварителъно делятся, и формируется многослойный защитный слой. У некоторых растений он развивается еще до опадения листа. В дальнейшем, под защитным слоем закладывается феллоген, и образуется перидерма. У ивы, тополя такого защитного слоя нет, так как у них сразу под отделительным слоем закладывается феллоген. На слелующий год первдерма, покрывающая листовой рубец, соединяется с перидермой стебля. Благодаря листопаду растение освобождается от ненужных продуктов обмена веществ, однако этим не ограничинается его значение.
Он способствует благополучному перенесению растениями неблагоприятного периода ВРемени, сохраняя жизнеспособность внутренних тканей осевых органов. Наличие листьев зимой и необходимость поступления в них воды, используемой лля фотосинтеза и транспиращги, привела бы в итоге к иссушению Растений, так как при низких температурах поглощение воды корневой смешной лаже из очень глубоких, не промерзающих почвенных горизонтов, сильно ослаблено. Кроме того, кристаллики льда, которые образовались бы в клетках при отрицательных температурах, могли бы повредить не только внугриклеточные структуры, но и разорвать их оболочки, так как "эвесгно, что объем льлл больше объема образующей его волы.
Конечно, зе 260 Часть!1. Развитие и строение вегетативных органов растений какое-то количество воды всегда содержится в клетках, но на действие низких температур они реагируют повышением осмотического давления, что и препятствует замерзанию воды. В связи с этим листопадносп имеет важнейшее экологическое значение. В истории растительного мира она возникла как приспособление к стрессовым ситуациям, обусловленным, неблагоприятными изменениями климатических условий, проявившихся в чередовании теплых и холодных, сухих и влажных периодов. В зонах с равномерно теплым и влажным климатом значение периодического опадения листьев ограничивается только необходимостью удаления из растений ненужных продуктов обмена вешеств и обновления фотосинтезируюшей поверхности.
Глава 10 Корень 1. Происхождения корня и его функции Корень, как и побег, возник вследствие морфологической дифференциации осевых органов (теломов) древнейших высших растений, обусловленной их жизнью на суше. Корням, как органу водообеспечения и минерального питания растения, дали начало подземные теломы — ризомоиды, на поверхности которых развивались ризоиды (см. гл. 3, п. 1). В процессе эволюции корень возник, по-видимому, позднее побега. Осевое происхождение корня подтверждает и отсутствие существенных различий в анатомическом строении корня и стебля у некоторых видов высших споровых растений на ранних сгрдиях их развития. Из современных высших растений не имеют корней моховидные, поглощиопгие воду с помощью ризоидов, и псилотовидные, оба рода которых (псилот и тмезиптерис) имеют корневишеподабные органы в виде более или менее дихотомически разветвленных образований с многочисленными ризоидами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
