Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 49
Текст из файла (страница 49)
В первом случае листовую пластинку называют Глава 9. Лист 243 аифиетаматичеекой (от греч. юпр10 — с обе- к их сторон и моща — рот, устье), во втором— С гинаетаиатическай (от греч. Ьуро — внизу), если усп ица имеются только на нижней стороне, и знигтаматическаи (от греч. ер1 — в,эй над, сверху), если они встречаются толь- ц ко на верхней стороне листовой пластинки.
Приуроченность усп иц к той нлн иной стороне листовой пластинки представляет собой один из устойчивых признаков некоторых растений, однако, в основании побега плауна однолетнего образуются эпнстоматические я листья, В средней части побега — амфистоматические и гипостоматические, а на верхушке побега большинспю или даже все устьица находятся на верхней стороне листьев. Плотность устьиц — их число на 1 мм— варьирует в широких пределах, чаще всего . о.и.п от 40 до 300.
У некоторых видов традескан- кс ции их всего 7 на 1 мм, а у лимона, паслена, ' фл з и других растений — свыше б00. На плотность устьиц даже у растений одного вида сильно влияют уаювия внешней среды, прежде всего влажносп воздуха и интенсивность освещения. Наряду с усп ицами на листьях многих растений встречаются гидатоды, выделяющие капельно-жидкую воду (см. гл. 5, п. 6). Рис. 144. Фрагмент листовой пластинки фикуса.
4.2. Мезофиля Обозначении: а.эп — трехслойная верхняя эпилерма, г.мзф — губ- Мезофилл по объему превосходит все чатый мезофилл, к — кугвкула, другие ткани листовой пластинки. У папорот- кс — ксилема, мж — межклетниковндных и многих покрытосеменных он инки оп и — сбклалка проаооднородный, состоящий из более или менее одинаковых паренхимных клепж, между ко- ме р ф,,р„эма ц горыми всегда есть межклетннки (рис. 145 А). цистолит . У двудольных строение мезофилла более разнообразно.
У некоторых растений, например, у ветреницы, борца, бузины черной, субэпидермальный слой мезофилла состоит из клеток, внешние стенки которых образуют складки, вдающиеся в нх полости. Такие клетки с односторонними складками, увеличивающими внутреннюю поверхносп оболочек, называют дланевидными (рис. 145 Б).
У большинства покрыто- семенных мезофилл дифференцирован на станбчатый, или палисадный, 244 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений и губчатый, в котором много межклетников или воздухоносных полостей (рис.!45 В).
Столбчатый мезофилл обычно состоит из 1-3 слоев клеток, губчатый превышает его по числу слоев и по общей толщине. Между столбчатым и губчатым мезофиллом может быть слой воронковидных или собиратееьных клеток (рис. 144). Их широкие наружные стенки обычно примыкают к нескольким палисадным клеткам, узкие, внутренние — контактируют с клетками губчатого мезофилла. Собирательные клетки участвуют в отведении продуктов фотосинтеза из столбчатого мезофилла в губчатый.
Наличие столбчатого мезофилла характерно для листьев, развивающихся в хороших условиях освещения. В затененных листьях преобладает губчатый мезофилл. В связи с этим различают «световую» и «теневую» структуру листьев. к .эп .эп к .эа .эп В Г у Рис. 145. Типы строения мезофилла у покрытосеменных растений: А — функня; Б — борец;  — лимон; à — эвкалипт. Обозна«ения: в.эц — верхняя эпидерма, г.мзф — губчатый мезофнлл, дл.к— дланеэидные клетки, к — кугнкула, кр — кристалл оксалата кальция, ижк— межклетннкн, н.эп — нижняя эпндерма, о.мзф — однородный мезофилл, с.мзф— столбчатыв мезофнлл, у — устьице 245 Глава 9.
Пист Сугцествуют 3 основных типа листовых пластинок по расположению в них сталбчатого мезофилла (рис. 146). ке фл акя мзф г.мзф эп аб.а а. е.п Рис. !46. Расположение сталбчатого мезафилла на поперечных срезах листьев покрытасемеиных растений: А — бифациааьный лист лимона; Б — изалатеральиый лист эвкалипта;  — унифациальный лист лука; à — фрагмент поперечнага среза листа лука. Обезличения: аб.с — абаксиаяьная сторона листовой пластинки, эд.с — эдаксиальная сторона, в.п — ваздуханасная попасть, г.мзф — губчатый мезафилл, к — кутикула, кс — ксилема, лз.е — лизигенное вместилище выделений, п.п — щювалящие пучки, скл — склеренхима, с.мзф — сталбчатый мезафилл, у — устьице, фл — флаэма, хлп — хлараплааты, эп — эпидерма !.
Биграциальный (от лат. 16 — состоящий из 2 частей, и Гас!ез — поверхность, форма) тип характеризуется приуроченностью столбчатого мезофилла к верхней стороне листовой пластинки (рис. 146 А). Таковы листья многих двудольных растений. 2. Изолатеральный (от греч. Ьоз — равный, одинаковый и лат. 1агега11з— боковой) тип отличается от предыдущего расположением сталбчатого мезофилла на обеих сторонах листовой пластинки (рис. 146 Б). Это обычно дяя листьев, пластинки которых ориентированы не перпендикулярно, а более или менее параллельно солнечным лучам, чем достигается их двусторон- 246 Часть П.
Развитие и строение вегетативных органов росмений нее освещение. Примером изолатеральных лиспев могут служить листья эвкалипта (рис. 145 Г). 3. Унифициольный, или радиальный, тип листа представляет собой модификацию изолатерального типа. Он свойствен узким цилиндрическим или трубчатым листьям, развитие которых связано с редукцией их верхней (адаксиальной) поверхности, как у лука (рис.!47).
Столбчатый мезофилл находится под эпидермой по всей окружности поперечного среза листа (рис. 146 В, Г). п.п в.п в.п пл аб.с аб Б В Г Рве. 147. Последовательные стадии (А-Г) развития унифациааьного листа одного яз видов ириса вследствие редукции аааксиааьной (верхией) стороны. Обозначение: аб.с — абаксиальная и ед.с — алаксиапьиая стороны листа, в.п — вощухоносные полости, п.п — проводящие пучки, скл— схлеренхима Сторона листа, на которой развивается столбчатый мезофилл, более интенсивного зеленого цвета, чем противоположная, к которой приурочен губчатый мезофилл.
Зто обьясняется различиями между этими типами мезофилла по содержанию в них хлоропластов, а следовательно, и пигмента— хлорофилла. Общее число пластид в столбчатом мезофилле в 2 — 5 раз больше, чем в губчатом (табл. 4). Расположение пласпщ в клетках столбчатого мезофилла меняется в течение суток (см. гл. 5, п. 3). Более слабая, чем у столбчатого мезофилла фотосинтетическая деятельность губчатого мезофилла сочетается у него с осуществлением многих других функций, прежде всего — газообмена, благодаря системе межклегников, сообщающихся с устьичными щелями.
В губчатом мезофилле нередко встречаются идиобласты в виде кристаллоносных клеток с друзами или одиночными кристаллами шавелевокислого кальция. У лимона клетки с крупными ромбическими кристаллами встречаются не только в губчатом мезофилле, но и среди клеток столбчатого, непосредственно под эпидермой (рис. 145 В). У лимона, апельсина, эвкалипта в губчатом мезофилле развиваются лизигенные вместилища выделе- Глава 9. Лист 247 Содержание пластяд в столбчатом н губчатом незофилле. в гь к общему числу пластид в листьях некоторых растений ний, содержащие эфирные масла, у некоторых растений в нем встречаются млечники. губчатый мезофилл, в котором находятся окончания проводящих пучков, играет важную роль в транспорте веществ.
Его клетки оттягивают из трахеальных элементов воду, необходимую для фотосинтеза, и участвуют в «загрузке» ситовидных элементов продуктами ассимиляции. 4.3. Проаодащая система лисптой пласишви Проводящая система листовой пластинки представлена пучками, состоящими из первичных ксилемы и флоэмы. Пучки дифференцируются из тяжей прокамбия, закладывающегося на ранних стадиях развития листового зачатка в его осевой части, и далее развивающихся акропетально, вверх (рис. 139).
Этот тяж или тяжн прокамбия образуют среднюю жилку, которая может состоять из одного или нескольких пучков. В дальнейшем, по мере развития краевой меристемы от будущей средней жилки, также в акропетальном порялке отходят отвепиения, дающие начало боковым жилкам. Соотношение между средней и боковыми жилками, их топо~рафнческие особенности и характер коммуникаций между ними создают разные типы жилкования, представляющего собой важный диагностический признак растения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
