Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 46
Текст из файла (страница 46)
В зависимости от их числа и расположения листья могут быть тройчатыми, пальчатыми н перистыми. Иногда выросты различаются по размерам и очертаниям. Так могут быть лировидные листья с крупной конечной лопастью нли долей, прерывисто-перистые, в которых крупные доли или сегменты чередуются с более мелкими, струговидные с треугольными очертаниями выростов (рис. 129, 4-7) и др. При сложных типах расчленения описание листовых пластинок затруднительно. 16 зак, зз 226 Часть П.
Развитие и строение вегещащивных органов растеиий А Б В Г Рис.127. Разнообразие листовых пластинок: А — дудчатый; Б — линейный; В— саблевидный; à — иечевидный; Д вЂ” шиловилиый; Š— игловидный; Ж серповидный; 3 — вахьковатый; И вЂ” сердцевидный; К вЂ” обратно — сердцевидный; Л, М вЂ” стреловидные; Н вЂ” гитаровидный; Π— почковидный; П вЂ” шитовидиый; Р— копьевидный; С вЂ” чешуевилный Если листовая пластинка соединена со стеблем с помощью черешка„ лист называют черешковым, если черешка нет и пластинка соединена со стеблем основанием — сидячим.
Если края основания пластинки полностью охватывают стебель в области узла, лист называют сщеблеобьемгющии, если они окружают стебель лишь наполовину — лолусщебгеобьеигющим. Если в стеблеобъемлющем листе края основания пластинки срастаются между собой, возникает пронзенный лист. Если основание пластинки, срастаясь со стеблем, образует на нем продольную кайму, лист называют лизбегающии, а стебель — крылатым (рис.
130). Листья древесных растений нередко различаются размерами пластинок и черешков, что характерно для листовой мозаики, благодаря которой достигается более или менее равномерное освещение листьев, находящихся в одной плоскости. Так, у клена и конского каштана (рис. 131 А) между длинночерешковыми листьями с крупными пластинками располагаются более мелкие, короткочерешковые листья. В листовой мозаике вяза листья различаются лишь размерами пластинок, черешки у них очень короткие.
Разновидностью листовой мозаики можно считать анизафягиию (от греч. апмоз — неравный и рйуйоп — лист), встречающуюся, в частности, у видов селагинеллы, или плаунка. Ее плагиотропные, то есть горизонтально ориентированные побеги, имеют 4 ряда листьев: 2 ряда крупных, расположенных Глава 9. Лист 227 744 Т~Р 1 2 3 4 5 б 7 ЛЙЛ~лш т 8 9 1О 11 Гз 13 И 1 2 3 4 5 б 7 8 9 !О 11 Рис. 123. Особенности оснований (А), верхушек (Б) и краев (В) листовых пластинок: А (1-9) — сердцевидное, выемчатое, округлое, усеченное, отшнутае, кзиновидное, стРеловидное, копьееилиое, неравностороннее; Б (1-13) — усиковианая, уллииенноостроконечная, остистая, остроконечная, крючковатая, заостренная (6 — 7), острая, пРитупленная, округлая, усеченншг, выемчатая, двулопастизя; В (1-11) — цельный, выемчатый, волнистый, зубчатый, лвоакозубчатый, ппльчатый, двоякопильчатый, городчатый, даоякогородчатый, реснитчатый, завернутый по краям уплошенного стебля, и 2 ряда мелких, смещенных на верхнюю сторону (рис.
131 Б). В прелелах одного и того же побега листья имеют неодинаковое строение, составляя три ярусные формации. Листья, находящиеся в основании побега, называют низовыми, приуроченные к средней его части, наиболее активно участвующие в фотосинтезе — срединными, а расположенные на его верхушке, в области соцветий — верховыми.
При описании листьев наибольшее внимание уделяют срединным. Низовые листья могут быть пленчатыми, как у ландыша, или чешуйчатыми. Такие листья характерны для корневищ, луковиц. К низовым Лнезвяы ОтНОСят СЕМядспн И ПОЧЕЧнЫе чешуи, опалающие по мере развития 16* 228 Часть П. Развивав и со!ровняв ввгвтативных органов Расьтвний ло Рнс. !29. Расчлененные листовые пластинки: рад 1 (А-В) — тройчато-лопастной, тройчато-раздельный, тройчато-рассеченный; рад 2 (А-В) — пальчато-лопастной, пальчато-раздельный, пальчато-рассеченный; ряд 3 (А-В) — пернета-лопастной, пернета-раздельный, пернета-рассеченный; 4 — лировидный, 5 — даупернсторассеченный, 6 — прерыачато-пернсторассеченный, 1 — стругоандный почки.
Переход от почечных чешуй к срединным листьям у смородины демонстрирует рис. 132. У многих растений смена низовых листьев срединными происходит в пределах падшего голичного побега. У печеночницы ежегодный прирост побега начинается с образования чешуевидных низовых листьев, в пазухе которых образуются цветки. Позднее развившотся длинночерешковые трехлопастные листья (рис. 133), Верховые листья — это кроюшие листья цветков и соцветий. Они могут быть мелкими, пленчатыми, зелеными или бурыми. Различия между йгава 9. Лиса 229 низовыми, срединными и верховыми листьями у морозника показаны на рис.
134. Иногда верховые листья имеют крупные размеры и яркую окраску. У белокрыльника кроющий лист соцветия ярко-белый, у некоторых видов антуриумов из того же семейства ароидных он пурпуровый, у представителей тропическою семейства бромелиевых листья, находящиеся в основании соцветия, розовые или красные.
У марьянника дубравного, обычно называемого Иван-да-Марьей, верховые листья фиолетовые. Яркая окраска верховых листьев привлекает опылителей. Срединные листья не всегда одинаковы. Прн гетерофаиии (от греч. Ьегегоз — разный и РЬу11оп — лист), или разналнстности, различия между ними очень резкие. Так, у водного растения стрелалиста нижние из срединных листьев, развивающиеся под водой, тесьмовидные, выше находятся длинночереш- Рае. 130.
Соединение листьев со сте- ковые листья с плавающими овальными блем: А — лист черешковмя; Б— пластинками, еще выше — также длин- сидячий;  — влагалншнмй; Г— ночерешковые листья со стреловидными полустеблеобьемлюшня; д — степластин«ами, высгупшощими над водой бле 6 юш и' Š— Щ нмннмй; Ж вЂ” низбегаюшнй (рис. 135 Б). У кашубского лютика самые нижние, прикорневые листья — длинночерешковые, с округло-почковидными крупными пластинками, листья, Расположенные в средней части побега, — рассеченные. Хорошо выражена гетерофиллия у водных лютиков (рис. 135 А). у колокольчика круглолистного первые срединные листья округлые, выше расположенные листья с узкими пластинками.
Гетерофиллия свойственна не только цветковым растениям. У эпифитных видов папоротников из рапв платицериум образуются 2 типа срединных листьев (рис. 135 В). Сначала разливанная крупные цельные листья, прижатые нижней частью к спюлу дерева. Между стволом и отстоящей от него верхней частью листа имеется ниша, в которой накапливается гумус, в него врастают придаточные корни папоротника.
у некоторых видов в этих нишах может быть до 100 кг гумуса. Пошнее, у более взрослых растений Р~~~иваются крупные, дихотомически разветвленные спороносные листья. 230 Часть П. Развитие и сгнроение вегешатненых органов растений Рпс. 131. Листовая мозаика у конского каштана (А) и анизофиллия (Е) у селагннеллы вл.п ! А Б в г д Е Ж 3 Рвс.
132. Переход от почечных чешуй к насгояшнм листьям у смородинм: А-Г— почечные чешуи (низовые листья); Д-Š— переход от почечных чешуя к настояшам листьям; Ж-3 — настоящие (срединные) листья. Ойозначеннл: л.п — листовые пластинки, о.л — основание листа, прл — првлнстники, р.л.п — рулименты лнсговых пластинок, чрш — черешок Таким образом, гетерофизшня связана либо с разными условнямн, в которых развиваются разные по возрасту листья, либо с выполнением ими разных функций. Форма и размеры листовых пластинок могут быть разными даже у одной особи.
Так, сильно варьируют по степени расчлененности листья бодяка разнолистного из семейства сложноцветных, некоторых видов лютика. По строению листьев могут различаться разновидности, но часто вариации в нх строении связаны с условиями произрастания. Многообразие форм листьев, как и других органов, возникает вследствие так называемого дифференцированного роста, то есть неравного роста гЗ( Глава 9. Яисш листовых зачатков в разных направлениях, проявляющегося прежде всего в различии между темпами роста их частей. Дифференцированный рост составляет основу алломорфоза, псц которым понимают преобразование организма или его органов, связанные с изменениями внешней среды.
При этом одни признаки заменяются другими, но более или менее равноценными. Зто не сопровождается, однако, заметными изменениями обшей структуры организма. Рвс. 1ЗЗ. Низовые (н.л) и срединные (сл) листья пролески. Обозначения: нл — низовые листья, с — срединные листья всх Рвс. 134. Ярусиые категории листьев у морозиика: А — семялсля (низовой лист); б-Д вЂ” срединиме ассимилируюшие листья; Š— лист переходный от средииного к верховым; Ж-К вЂ” верховые листья с редуцированными пластинками и разросшимися основаниями. Обоэлачелил: л.п — листовые пластинки, сон — основания листьев, р.пл — редуцированные пластинки листьев, чрш — черешки ,ФФ () х- и к 232 Часть П.
Развитие и строение вегвтативиых органов растений А Б рис. 135. Гегерофяллня: А — водяной люгнк; Б — стрелолнст;  — папоротник »олений рог» Обозначении: нл — надводные листья, пл — подаоаные листья, пл.л — плававшие листья, сл — спороносные фозосннтезнрующие листья, цл — цельный лист 2. Развитие листа Листья закладываются на конусе нарастания побега экзогвиио, в виде выступающих на его поверхности бугорков (см. рис. 59, бб).
В заложении листовых зачатков участвуют разные слои клеток. Чаще всего их образование связано с деятельностью фланговой зоны конуса нарастания и мантии, или туники. У пшеницы, имеющей однослойную тунику, в заложении листовых зачатков участвуют 2 наружных слоя конуса нарастания, у барвинка малого с трехслойной туникой — самый внутренний ее слой, у норичника шишковатого с однослойной туникой — корпус, точнее, его фланговая зона.
Во всех случаях развитие листового зачатка начинается с периклинальных делений небольшой группы клеток, приводящих к увеличению числа их слоев и появлению на поверхности субапикальной зоны верхушки побега небольшого бугорка. Клетки самого поверхностного слоя, впоследствии образующие протодерму, по мере увеличения размеров бугорка растягиваются, а затем делятся антиклинально. Таким образом, лиспяюй зачаток, какие бы размеры он ни имел, всегда окружен будущей покровной тканью.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
