Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Очень длинные яеретеноаидные клетки делятся перегородками, расположенными косо к продольной оси. Такое деление называют ложно-поперечным (рис. 99А). В результате его возникают дае клетки, расположенные одна под другой, при этом длина каждой из них немного больше половины длины исходной клетки.
Образовавшиеся клетки затем удлиняются путем интрузианого роста, внедряясь между соседними клетками. Так как интенсивность и продолжительность роста каждой из этих клеток разные, обычно одна из них по размерам превышает другую, поэтому их концы находятся на разных уровнях. Такой камбий называют неярусным. Он характерен для цтосеменных и некоторых покрытосеменных растений, например, для яблони, груши (рис.
98 Б). Установлено, что в процессе эволюции аеретеновидные клетки камбия укорачивались, а вместе с этим изменялись и углы наклонов перегородок при их делениях (рис. 99 Б). В коротких инициалах они ориентированы радиально, таким образом, деление становится строго антиклинальным и приводит к образованию двух равных по размерам клеток, расположенных одна рядом — В А Рис.
99. Ложно-поперечные (а, б, е) и радиальное (г) деления аеретеиовидпмк клеток камбии: А — обРазование неярусиого камбия; Б — изменение угла наклона перегородок при ложно — поперечном делении, связанном с эволюционным укорочением аеретеноеидных клеток;  — обраюеаиие друсного камбия Глава 8. Анатомии многолетних ветвей и стволов растений 189 плексов лучевых инициалей, начало каждому из которых может дать любая из образовавшихся путем сегментации клеток. Наконец, появление новых лучевых инициалей иногда оказывается следствием элиминации веретеновипных клеток, то есть значительного уменьшения их длины из-за отмирания концевых участков, обусловленного сллвпиванием их соседними клетками или какими-либо другими причинами (рис.
100 Г), При этом оставшаяся часть веретеновидной клетки превращается в лучевую инициаль, претерпеваюшую в дальнейшем, как и во всех отмеченных выше случаях, поперечные и продольные деления. Как правило, из вновь возникших лучевых инициалей сначала формируются однослойные однорядные лучи, затем они становятся многослойными, а у некоторых растений, например, у дуба, бука, черемухи, и широкими, многорядными. Некоторые из образовавшихся лучевых инициалей отмирают. Все сказанное позволяет рассматривать камбий как структурно сложную меристему.
Ее основное отличие от другой васкулярной меристемы — прокамбия — состоит в том, что элементы вторичных проводящих тканей образуются не из клеток инициального слоя, то есп собственно клеток камбия, а из их производных; элементы же первичных проводящих тканей дифференцируются непосредственно из клеток прокамбия.
Преобладание в камбии делений, происходящих в тангентальных плоскостях, обусловливает расположение на поперечных срезах всех клеток камбиальной зоны и клеток, приступивших к дифференциации, правильными радиальными рядами. 4. Вторичные проводящие ткани древесных растений 4.1. Общие ирпицииы строеяия проводящих тканей Неоднородность камбия, состоящего из двух типов клеток — длинных, верегеновидных и коротких (лучевых инициалей) — определяет наличие в образуемых им проводящих тканях элементов, различающихся строением и ориентацией к продольной оси органа.
Клетки, дифференцируюшиеся из прозенхимных производных веретеновидных клеток камбия„в совокупности слагают продольную систему древесины и луйа. К продольной системе лревесины принадлежат аодопроводящие элементы — трахеиды и трахеи (сосуды), состоящие из вытянутых в длину клеток-члеников, древесинные волокна, или волокна либриформа, придающие древесине прочность, и тяжевая паренхима, возникающая вследствие ряда поперечных делений образованных камбием прозенхимных клеток. Продольная система луба представлена ситовидными клетками или ситовидными трубками, состоящими из более или менее длинных клеток-члеников, ассоциированных с сопровожлаюшими клетками, волокнами и тяжелой паренхимой, которая, как и древесинная паренхима, участвует в депонировании веществ запаса, а также в отложении продуктов, исключенных из метаболизма.
190 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений Произродные лучевых инициалей образуют лубо-древесинные лучи— прослойки коротких клеток разной ширины, расположенные между элементами продольной системы перпендикулярно к продольной оси органа. Они составляют поперечную, или радиальную, систему проводящих тканей. Лучи состоят из одного или двух типов клеток. Продолговатые клетки, ~ыгянугые в радиальном направлении, называют лежачими, а клетки, длина которых ориентирована параллельно продольной оси органа, — стоячими. Расположение стоячих и лежачих клеток неодинаково у разных растений. Лучевые клетки могут различаться не только внешне, но и функционально.
В связи с этим лучи, состоящие из одинаковых клеток, называют гаиоцелнюгярныии (от греч. Ьошов — равный, одинаковый и лат. сейп1а — клетка), или равноклеточными, а состоящие из морфологически или функционально разных клеток — гетероцегеюгярными (от греч. Ье1егов — другой, иной), или разноклеточными.
Состав образуемых камбием гистологических элементов древесины и лубэ у хвойных и лиственных пород показан на рис. 101. В связи с морфологическим разнообразием элементов и особенностями их топографии в пределах годовых приростов проводящие ткани изучают на срезах, проведенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: поперечной, то есть перпендикулярной продольной оси органа, и двух продольных — радиальной, ориентированной по радиусу, перпендикулярной к границам годовых приростов древесины, и тангентальной, проходацей перпендикулярно радиальной, по касательной к границам годовых приростов древесины.
Каждый срез дает разную информацию об элементах, слагающих проводящие ткани. Поперечный срез демонстрирует, прежде всего, их расположение в пределах годовых приростов, продольные срезы показывают вид этих элементов в боковых проекциях, расположение и строение пор на боковых стенках, типы перфорационных и ситовидных пластинок и другие признаки. О составе клеток лубо-древесинных лучей судят по продольному радиальному срезу, а высоту (слойность) и ширину (рядность) лучей и их обилие определяют на тангентальном срезе. Таким образом, детальное изучение проводящих тканей возможно только в результате сравнительного анализа всех трех срезов.
Это позволяет выявить диагностические признаки, свойственные каждой древесной породе. Количественные соотношения между элементами, слагающими проводящую систему растений, величина годовых приростов древесины и луба и другие признаки зависят не только от климатических, но и от антропогенных факторов.
Поэтому исследование анатомического строения проводяших тканей необходимо для разработки мероприятий, направленных на оптимизацию окружиошей среды. Сопоставление анатомии проводяших тканей вымерших расгений с таковой ныне живуших растений, дает возможность выяснить 1лава 8.
Анатомня многолетних ееьчеей и ствалое Растений 191 ~Ьееесяее «ееблнх ш.п пс.л 4 Луб хвойных Луб лиственных Рис. 101. 1исталогические элементы древесины и луба хвойных и лиственных поРол деревьев и их происхаиденне из веретеновидных клеток камбия и лучевых инициалей. Обозначения: кр — кРисталлы, л.пф — лестничная перфорационная пластинка, о.п— окаймленные поры, п.п — простая пора, п.пф — простая перфорационная пластинка, пр.с.п — простая ситовилная пластинка, с.п — ситовидное поле, с.с.п — слонная ситовтщная пластинка, щ.п — щелевидные поры 192 Часть П. Развитие и строение еегетотивных органов растений пути преобразояания их строения, происходившего я процессе эяолюции.
В связи с этим изучение анатомии древесных растений имеет не только пРактическое, но и несомненное теоретическое значение. 42. Древесина хвойных растений Основные элементы древесины хвойных пород — трахеиды, осушестяляющие аосходяший ток воды, и наренхииные клетки лучей. У хвойных встречаются также тяжелая паренхима и смоляные ходы, окруженные обкладкой из паренхимных клеток, а в лучах — лучевые трахеиды, по которым лола перемещается я радиальных направлениях. На поперечных срезах трахеиды расположены радиальными рядами (рис.
102 А), предстааляющими собой продолжение таких же рядов камбиальной зоны. Между рядами трахеид проходят однорядные дренесинные лучи. В пределах годового прироста хорошо выражены различия между трахеидами ранней (или весенней) и поздней (или летней) древесины. Ранние трахеиды в очертании многоугольные, они более тонкостенные и широко- просветные, чем поздние; косо-радиальные стенки ранних трахеид имеют окаймленные норы. К одному из отверстий окаймленной поры обычно прижат торус, предотяртцающий попадание воздуха из поврежденной трахеиды в соседнюю трахеиду, заполненную водой. Торус, однако, характерен не для всех хвойных.
Трахеиды поздней древесины сплюснугы в радиальном направлении. Поры я их стенках немногочисленные, довольно мелкие, иногда они встречаются на тангентальных стенках. Переход от ранней древесины к поздней у сосны, например, постепенный, у ели и некоторых других хвойных пород — резкий. Различие я строении трахеид поздней древесины предыдущего и ранней древесины последующего годовых приростов определяет наличие между ними визуально четких границ.
Ранние и поздние трахеиды различаются не только структурно, но и функционально. Первые участвуют, главным образом, в проведении яо- дЫ с распюренными в ней минеральными веществами, вторые — играют опорную роль, так как специальных механических элементов я дреяесине хвойных нет. Трахеиды составляют продольную систему древесины, что хорошо яидно на радиальном срезе (рис. 102 Б). Они представляют собой клетки длиной от 2 до 5 и более мм со слегка суженными и обычно тупыми окончаниями. На их радиальных стенках находятся окаймленные поры. У араукарии, агатиса, произрастающих в Южном полушарии, поры имеют многоугольные очертания окаймлений, они плотно сомкнуты и расположены я шахматном порядке, составляя 2-3 продольных ряда (рис.
103 А). Такой тип расположения пор называют очередным. У большинства других хвойных очертания окаймлений пор округлые или овальные, поры не столь многочисленны, как Глава 8. Анатомия многолетних ветвей и стволов растений 'О.О ~ Оныи „-хх1ИО Охи ! $ 1'8н,.х ~~н~ии Х О ОД 'О Х Оы Х ~ ххИ О" ! ОР х~,1 й$хны $ох" Ка ОыН Е Р О О ОЫ' ! скх„ х Ох О Х О ОХХО й3,"31~ 14 Заы 53 194 Часть 11. Развитие и смроение вегетомивных органов растеиий у араукарии или агатиса, расположены они одна под другой, составляя 2, как у болотного кипариса (рис. 103 Б), или, чаще, 1 щюдольный ряд, как у сосны, пихты, ели и других пород (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
