Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Совершенствование устьичного аппарата и проводящей удава 7. Анатомия стебля 171 системы в эволюции растений привалило к постепенной утрате эндодермой барьерной роли, и в надземных стеблях семенных растений она сохранила только функции крахмалоносного влагалища. Большое значение имела, по мнению В. Циммермана, дифференциация проводящей системы на осевую и лислювую. Эволюционные преобразования стелы шли в направлении редукции осевой проводящей системы и усиления развития листовой.
У покрытосеменных растений, особенно у однодальных, практически вся проводящая система стебля представлена листовыми следами. В эволюции высших растений реализовывались разные варианты преобразования протостелы как исходного типа стелы (рис. 92). У микрофилльных растений (плауновидных) наибольшее значение имели изменения поперечных сечений контуров проводящих тканей, прежде всего ксилемы, и ее расчленение на отдельные, местами соединяющиеся тяжи.
'Йгпичной гаплостелы у современных плауновидных нет, но актиностела и плектостела широко распространены. Преобразования стелы сопровождались изменением заложения протоксилемы от мезархного к экзархному. Вместе с этим увеличивалось количеспю флоэмы, которая стала располагаться не только вокруг ксилемы, как в актиностеле, но и в промежутках между ксилемными тяжами, как в плектостеле. У микрофилльных растений проводящая система преимущественно осевая, пучки листовых следов очень мелкие, их соединения со степой не приводат к образованию в ней листовых прорывов. Во втором направлении эволюции протостелы преобладали процессы медулляции, приведшие к образованию сифоностелы.
У древнейших плауновидных, например, у Азгеппу1ол ейепгеЫеязе, она могла возникнуть путем утраты внутренними клетками прокамбия способности дифференцироваться в водопроводящие элементы и приобретении ими способности к делению поперечными перегородками, следствием чего и было появление сердцевины. Это сопровождалось изменением контуров стелы, приобретшей округлые очертания. Сифоностела типична для папоротников. Работы К. И. Мейера (1948) показали, что осевая часть зародыша спарофита одного из видов щитовника протостелична и опраничена от первичной коры эндодермой.
От этого участка стебля развивающепкя спорофита отходит первый лист (рис. 93 А). ггри отхождении второго листа в стебле образуется эктофлойная сифоносгела (сспеноксилия), которая сохраняется на протяжении двух междоузлий (Рис. 93 Б). Выше четвертого узла возникает амфифлойная сифоностела (соленостела) (рис. 93 В), а выше пятого узла она сменяется диктиостелой вследствие образования крупных листовых прорывов.
Таким образом, в онтогенезе спорофнта осуществляется смена разных вариантов стелярной структуры. 11 ° 172 Часть П. Развитие и строгине вегетативных органов растений Рис. 92. Схема возможных эволюционных взаимоотношений стел (объяснение в тексте). Обозначения: взд.п — воздухоносная полость, влш —. валлекулярная полость, клл — коллатеральный пучок, мкс — метаксилема, мрс — меристелы, п.к— пеРвичная кора, пкс — протоксилема, пц.энд — перицикл и эндодерма, слив соленостелы, сц — сердцевина, фл — флоэма, энд — эндодерма Глава 7.
Аяалгомия слгебля 173 Рае. 93. Смена типов стел у молодого спорофвта одного из видов щитовника: А— протостела; Б — эктофлойная сифоносгела (соленоксилия);  — амфяфлойиая сяфоностела (соаеностелия). Обозиаченая: в.фя — внутренняя флоэма, кс — ксилема, н.фл — наружная флоэма, пц — перицикл, фл — флоэма, сц — сердцевина, э — эпдодерма У некоторых папоротников стелы устроены более сложно, представляя собой сочетание нескольких диктиостел (маратгия) или соленостел (матоння), вставленных одна в другую. Такие стелы называются полициклячеекими. Наиболее простой вариант — дицикаическая диктиостела папоротника орляка (рис. 74 А). Наружные пучки отделены от двух внутренних мощными тяжами склеренхимы и паренхимой.
Третье направление эволюции протосгелы, по мнению В. Циммермана, связано с возникновением лсяиелгеяии, свойственной некоторым древнейщим представителям наземной флоры. При этом единственный прокамбиальный тяж расщепляется на отдельные тяжи, дифференцирующиеся "Ротостелы. Редукция внутренней части флоэмы каждой иэ них, переход центрархной или мезархной протокснлемы в энддрхную могли привести 174 Часть П. Развитие и строение вегетативнмх органов раонений к образоаанию эастелы, состоящей из расположенных вокруг сердцевины коллатеральных проводящих пучков. У современных эастелических растений осевая проводящая система а значительной степени редуцирояана, а разлитие лифференцируюшегося я пучки прокамбия инициируют зачатки листьев.
Усиление мощности развития проаодяшей системы листьев, многочисленные пучки листовых следоа которых стали размещаться по всему поперечному сечению стебля диффузно, определили эволюционное преобразование эастелы а атактостелу. Эти стелы тесно связаны между собой. Доказательспюм этого, как уже было отмечено (гл. 7, п. 2.5), может служить наличие у некоторых однодольных эастелического строения стебля либо на всем его протяжении (некоторые диоскореи), либо только в нижних междоузлиях, а также атактостеличность стеблей некоторых дяудольных, например, подо филла. Взаимоотношения между полистелией, сифоностелией и эастелией, повидимому, более сложные. Так, у некоторых папоротников, а том числе у ужовникоаых, первоначально закладываются отдельные прокамбиальные тяжи, которые затем соединяются, образуя эктофлойную сифоностелу. Переход от эастелы к сифоностеле демонстрирует корневище осмунды королевской, у этого папоротника флоэма коллатеральных пучков соединена а трубку, а примыкающие к ней участки ксилемы расположены отдельными тяжами.
Аналогичным образом можно представить возможность образования из полистелии соленостелии. В то же время не исключена возможность происхождения эастелы из эктофлойной сифоностелы вследствие ее расчленения сердцевинными лучами; подобный путь демонстрирует сигиллярия из отдела плауноаидных, существовавшая одновременно с лепидодендроном. В типичной сифоностеле сердцевинных лучей нет.
Исследования развития проаодящей системы стебля хвощей, проведенные О. Н. Чистяковой (1955), выявили три пути образования артростелы как модификации эастелы: — из единственного тяжа прокамбия, закладылающегося пса конусом нарастания, постепенно приобретающего лопастные очертания, как а актиностеле, а затем расщепляющегося на отдельные тяжи, Лгвфференцирующиеся и коллатеральные пучки (хаощ камышовый); — из прокамбия, закладыаающегося а виде трубки, как и эктофлойной сифоносгеле, также расщепляющегося на отдельные тяжи (хаощ зимующий); — из прокамбия, закяадыяающегося отдельными тяжами, как в типичной эастеле (хаощи болотный, лесной, луговой). Разработку стелярной теории на современном этапе нельзя считать законченной.
Единого мнения об эволюционных преобразованиях стелярной организации высших растений нет из-за разной интерпретации данных, Пина 7. Алаглаииа стебал 175 имеющихся в распоряжении исследователей. Вопросы происхождения и взаимоотношений между существующими типами стел требуют скрупулезного изучения палеоботанического материала, исследования развития стелярных структур в онтогенезе растений и сравнительного изучения проводящей системы у представителей родственных групп высших растений. Глава 8 Анатомия многолетних ветвей и стволов древесных растений 1. Особенности вторичного утолщения стеблей пвлеозойских и современных древесных растений Разнообразие стел связано с особенностями заложения, развития н топографии первичных проводящих тканей.
Однако у некоторых растений, имеющих разные типы стел, в них со временем происходят изменения, обусловленные деятельностью латеральной васкулярной меристемы — камбия, образующего вторичные проводящие ткани — ксилему (древесину) и флоэму (луб). Процесс, приводящий к увеличению объема этих тканей, называют вторичным утолщением. Вторичное утолщение было уже у некоторых палеозойских растений, например, у лепидодендронов — представителей отдела плауновидных, имевших эктофлойную сифоностелу с экзархной ксилемой (рис. 94).
Высота лепидодендронов нередко достигала 30-40 м, а диаметр ствола в его основании — 1 м. Из хвощевидных вторичным утолщением, происходившем в артростеле, обладали каламнгы высотой 8-10 м при диаметре стволов около 0,5 м, и более мелкие клинолисты с тонкими (0,1-0,5 см) актиностеличными стеблями. Лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, достигшие расцвета в каменноугольном периоде, называют «кодовыми» деревьями, так как уталшение их стволов было следствием не сталько деятельности камбия, сколько результатом работы пробкового камбия — феллогена. Радиальный прирост вторичной древесины у этих растений обычно не превышал 10 — 12 см. Зта ткань участвовала только в проведении воды, а опорную роль выполняла толстая кора, наружная часть которой была представлена склерифицирующейся со временем перидермой, ограничивающей возможности дальнейшего развития проводящих тканей (рис.
94). По-видимому, это и явилось одной из причин вымирания перечисленных растений при изменении климатических условий, связанных с уменьшением влажности в конце карбона— начале перми. Стволы древовидных плауновидных и хвощевидных образовали при фоссилизации (окаменении) залежи каменного угля. В мезозое Б~ава 8.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
