Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Происхождение основной мерисшемы, образующей ткани первичной коры стебля, связано либо только с внутренними слоями мантии, либо также и с наружными слоями Фланговой зоны конуса нарастания. Из медуллярной зоны возникает основная меристема, образующая паренхимные клетки будущей сердцевины. Таким образом, основная меристема располагается в центральной части развивающегося стебля и на его периферии — под протодермой. Ме:кду этими двумя зонами основной меристемы находится звиеристема, представляющая собой продолжение фланговой зоны конуса нарастания. Она составляет полый, слегка расширяющийся книзу цилиндр, имеющий на поперечном срезе вид кольца, которое называют ойразовагнеаьным, так как оно дает начало стеблевому прокамбию, а слагающую его меристему— осааточной, так как она непосредственно связана с фланговой меристемой (рис.
79 А, Б-2). Расположение меристем в субапикальной области верхушки побега соответствует расположению будущих топографических зон стебля: покровной, 149 Бгава 7. Аиата мил сглебюя л л .кс кмб ,4 Ри . 79. Дифференциация топографических зон и постоянных тканей в стебле двудсльного растения: А — продольный срез верхней части побе с. га; Б (1-7) — последовательные стадии развития анатомической структуры стебля на серии поперечных срезов.
Обозначению: в.кс — вторичная ксилема, в фа — вторичная флоэма, з.л— зачатки листьев, кл- коллеихима, кмб — камбий, к.н — конус нарастания, л — лист, л.п — листовой прорыв, о.к — образовательное кольцо, п.к— первичная кора, пкм — прокамбий, пкс — протоксилема, п.кс — первичная ксилема, п.п — проводяпгий пучок, пфл — протофлозма, п.фл — первичная флоэма, пц — перицикл, с.л — сердцевинный луч, сц — сердцевина, э— эцаодерма, эп — эпидерма 150 Часть Ц. Развитие и строение вегетвтивных органов растений зоны первичной коры и зоны центрального цилиндра, наружная часть кото- РОГО представлена на поперечном срезе образовательным кольцом.
Протадерму и основную меристему часто называют полумеристемами, так как они отличаются от эвмеристемы большими размерами и более сильной вакуализацией клеток, в связи с начинающимся их растяжением. Клетки сохраняют способность к делениям, приводящим иногда к утапцению формирующегося стебля. Это утолщение называют первичным, в отличие от вторичного, обусловленного в типичном случае деятельностью камбия. Первичное утолщение называют квртикальньин, если оно происходит в зоне первичной коры (сопех), как у подорожника, и медуллярным, если активно делятся клетки будущей сердцевины (шедайа), как у недотроги.
22. Заложение прокамбпя п дифферелцпашщ проводяпщх тютей. Общий план строения эвстелы у голосеменных и двудольпых покрытосемттых растений Как уже было отмечено, у папоротников, юющей и плаунов прокамбий в первую очередь закладывается в осевой части побега. У семенных растений развитие стеблевого прокамбия инициируют зачатки листьев. В основании молодого листового зачатка образуется небольшой очаг делящихся кпеток. Мелкие клетки, образовавшиеся в результате этих делений, постепенно вытягиваются в длину, становятся прозенхимными, заостренными на концах, что характерно для клеток прокамбия. В дальнейшем заложившийся в виде тяжа прокамбий развивается как акропетально — к верхушке листового бугорка, так и базипетально — вниз по коровой части стебля, которую он пересекает под некоторым углом к его продольной оси и постепенно приближается к образовательному кольцу (рис.
79 А). В основании каждого листового зачатка у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений закладывается от одного до пяти — семи (редко больше) прокамбиальных тяжей, каждый из которых дает начало одному проводящему пучку. Совокупность всех пучков, входящих из листа в стебель, называют листовым следом. В настоящее время появилась тенденция называть листовым следом юждый из этих пучков. Удлиняюшиеся тяжи прокамбия, соответствующие будущим пучкам листовых следов, приблизившись внутренними концами к образовательному кольцу, стимулируют деления его клеток, предшествующие развитию стеблевого прокамбия, который оказывается, таким образом, непосредственным продолжением прокамбия листового (рис.
79 А). Лишь в узловых зонах стеблей некоторых растений могут закладываться тяжи собственно стеблевого прокамбия, но они образуют обычно лишь анастомозы между пучками листовых следов. В образовательное кольцо входят прокамбиальные тяжи из листовых зачатков разного возраста.
Если листовой след многопучковый, то тяжи прокамбия в основании листового зачатка закладываются не одновременно, а последовательно, самые молодые из 151 Глава 7. Алатьвлл стебал них развиваются медленнее; позднее достигают образовательного кольца и входят в него на разных уровнях. Этим объясняется тот факт, что развивающиеся в образовательном кольце тяжи стеблевого прокамбия имеют разную толщину.
Появление в образовательном кольце отдельных тяжей прокамбия приводит к его разделению на будущие пучковую и межпучковую зоны, клетки последней дифференцируются в паренхимные клетки сердцееиилых лучей, соединяющих сердцевину стебля с первичной корой (рис. 79 Б, 4-7).
Если прокамбий формируется только во внутренней части образовательного кольца, то его наружная часть образует лерицикл (рис. 79 Б-7). Если прокамбий развивается по всей толщине образовательного кольца, то перицикла в таких стеблях не бывает. Из тяжей прокамбия образуются коллатеральные (рис.
80) или биколлатеральные проводяшие пучки. 6=~- А лк 2 Рве. 80. Дифференциация открытого (А) я закрытого (Б) ксллатеральнмх пучков. Обегнаиеиаи: в.кс — вторичная ксвлема, в.фл — вторичная флозма, кмб— камбий, мхе — метахсвлема, мфл — метафлозма, пхм — прохамбий, лкс— протохсилема, пфл — прстофлоэма Их развитие начинается с дифференциации самых наружных клепж прокамбия в элементы протофлоэмы, с внутренней стороны от котоРой дифференцируипся элементы метафлоэмы. Таким образом, первичная флоэма закладывается экзархно и развивается центростремительно.
Вскоре после образования протофлоэмы внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы прогоксилемы, снаружи от которой затем появляется метаксвлема. Следовательно, первичная ксилема закладывается энлархно, а ее дальнейшее развитие осуществляется центробежно, навстречу первичной флоэме. 152 Часть П. Развитие и строение еегетатиеиьи оргаиое растеиий У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений еше до окончания дифференциации прокамбия в первичные проводащие ткани, из среднего слоя его клеток вычленяются клетки ииибил.
При этом клетки прокамбия делятся пернклинально, то есп тангентальными перегородками, параллельными поверхности органа. В результате этих делений образуются характерные для камбия более или менее таблитчатые на поперечном срезе клетки, расположенные в один слой. Клетки камбия, делясь периклинально, отчленяют от себя наружу и внутрь клетки, дифференцируюгциеся в элементы вторичных флоэмы и ксилемы. Начавшееся вторичное утолщение некоторое время идет одновременно с продолжающейся дифференциацией клеток прокамбия в элементы первичных проводящих тканей.
После ее окончания увеличение объема проводящих тканей осуществляется только камбием. Вторичное утолщение, обусловленное деятельностью камбия, по своему характеру напоминает вставочный рост: вторичные ткани вклиниваются межау первичными, отодвигая к периферии первичную флоэму.
Развивающийся таким образом коллатеральный проводящий пучок называют открытым (рис. 80 А), в отличие от закрытого, состоящего только из первичных проводящих тканей (рис. 80 Б). При формировании биколлатерального проводящего пучка первичная флоэма дифференцируется и из наружных, и из внутренних клеток прокамбия, а затем эндархно закладывается первичная ксилема. Дальнейшее развитие биколлатерального пучка происходит так же, как и коллатерального; биколлатеральные пучки всегда открытые.
При наличии сплошного кольца прокамбия порядок дифференциации первичных проводящих тканей тот же, что и при развитии отдельных пучков, только флоэма и ксилема будут располагаться на поперечном срезе стебля сплошными кольцами, вставленными одно в другое. Стелу, характеризующуюся расположением открытых проводящих пучков вокруг сердцевины или наличием трубчатого цилиндра ксилемы, снаружи от которого находится цилиндр флоэмы, называют зестелий (от греч. еи — хорошо).
Таким образом, эвстела может иметь пучковое и непучковое (сплошное) строение. Внешне она похожа на сифоностелу, но отличается от нее способностью ко вторичному утолщению вследствие развития камбия и наличием сердцевинных лучей, широких при пучковом строении и очень узких, иногда плохо различимых — при сплошном строении проводящей системы стебля. Наличие общего плана строения эвстелы не исключает, однако, возможности разных ее модификаций, что вместе с разными вариантами строения первичной коры и сердцевины определяет мнопюбразие анатомических особенностей стеблей двудольных растений. Глава 7: Анатомия стебля 153 2.3. Разнообразие типов анатомяческого строеяия междоузлий двудольяых растений Эпидерма стеблей имеет обычное для этой ткани строение.
В ней хорошо развиты устьица, у некоторых растений она образует разнообразные волоски. У представителей семейства гвоздичных, многих лютиковых и других растений первичное кара состоит из паренхимы, 1-2 наружных слоя которой могут дифференцироваться в хларенхиму (рис. 81 А). У большинства двудольных первичная кора состоит, из двух тканей: паренхимы и калленхимы, которая у подсолнечника и кирказона располагается сплошным субэпидермальным слоем (рис. 82 А, Б).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
