Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Наружная часть оболочки волоска ослизняется. Зтот процесс сопровождается выделением на его поверхности кислых полисахаридов, а также угольной, уксусной, муравьиной кислот. Слизь притягивает воду, кислоты способствуют распюрению многих минеральных соединений, находящихся в почве. С помощью слизи корневые волоски склеиваются с почвенными частицами, извлекая из них необходимые для питания вещества. Верхушки таких волосков, как и верхушки ризоидов, часто становятся многслопастными. 69 Глава 5.
Постоялние акали В рае. 29. Корневые волоска редьки на разных этапах разввтия: А, Б — начальные стадии развития;  — волосок, закончивший рост. Ояозиаьтаия: а — вакуоль, л — диктасссмы, э.с — энловлазматлческая сеть, а— ядро Волоски очень сильно увеличивают абсорбирующую поверхность корня, но они недолговечны, живут обычно несколько дней. Отмершие волоски опалают с поверхности корня, очень редко они сохраняются в течение 1-2 лет, но способность к поглошению воды теряют.
У некоторых сложнопветных оболочки таких долговечных волосков утолшаются и одревесневают. ПРотяженность волосконосной зоны корня остается более или менее постоянной, так как вместо отмерших волосков клетки ризодермы, иаходялпгеся недалеко от корневого чехлика, образуют новые волоски. У тропических однсаольных-эпифитов из семейств орхидных и аро- ндных корни свешиваются в виде пучка со стволов деревьев, на которых 70 Часп 1.
Происхождение высших растений эти растения живут, и не соприкасаются с почвой. Ризодермы с корневыми волосками такие воздушные корни не имеют. Вместо этого у них развивается многослойная ткань — веявмен, имеющий вид серебристо-белого покрова. Он образуется вследствие периклинальных делений клеток поверхностного слоя корня. Клетки веламена бывают разной формы. Они всегда плотно сомкнуты, в процессе развития их протопласты отмирают. Оболочки клеток с внутренней стороны неравномерно утолшены, утолщения могут быть спиральными и сетчатыми (рис.
30). сп.у Рие. ЗВ. Наружнмй покров (еелемен) воздушного корня зпифятяай орхидеи, Обозначения: вл — веламен, сп.у — спираеьные утолщения оболочек клепзк В сухую погоду клетки веламена заполнены воздухом, в дождливую— они поглощает воду, которая проникает в клетки через сквозные отверстия в оболочках, как по капиллярам. Веламен обнаружен и в подземных корнях некоторых видов спаржи. Сфагновые мхи имеют гивяиновые клетки.
В стеблях они составляют многослойный покров, в однослойных листовых пластинках — расположены в ячеях сети, образованной трубчатыми хаорофиллоносными клетками. Гиалиновые клетки — крупные мертвые со спиральными утолщениями внутренней части оболочек, со сквозными отверстиями (епорамие), через которые внутрь поступает вода (рис. 31). Наличием гиалиновых клеток объясняется очень большая влагоемкость сфагновых мхов. Масса воды в живом растении во много раз превышает его сухую массу. Наряду с водопоглошаюшими тканями, развивающимися на поверхности растения, в нем существуют также ткани и отдельные клетки, участвующие в абсорбции органических веществ.
У мхов они расположены в местах контакта гаметофита с ножкой сдорофита, в семенах — между зародышем и запасающей тканью, у растений-паразитов функцию поглощения веществ из растения-хозяина выполняет наружный слой клеток гаустория. Клетки, участвующие в поглощении солей, встречаются в нижней эпидерме листьев некоторых подводных растений, например, злодеи и рдеста, 71 Глава 5. Постоянные ткани «а.у г.к Рис.
31. Строение листа сфагнума: А — лист в плане; Б — лист в Разрезе. Ооозеа«ения: г.к — гвзлиновые клетки, и — лары, сп.у — спиральные утолщения оболочек гиалииовых клеток, хлж — хларофвллоносные клетки сходные с ними по строению клетки характерны и для некоторых паренхимных клеток флоэмы. Зги клетки называют «передаточными». Они представляют собой специализированные паренхимные клетки, приспособленные к массовому обмену продуктами метаболизма через наружные оболочки и мембраны — плазмалеммы, непосредственно осуществляющие поглощение веществ. Оболочка клетки образует многочисленные выросты (протуберанцы), вдающиеся в полость, что сильно увеличивает общую поверхность плазмалеммы, выстилающей сложный рельеф внутренней части оболочки.
Таким образом, наземные растения хорошо приспособлены не только к поддержанию на определенном уровне водного режима, используя для поглощения воды структуры разного происхождения, но и к осуществлению внутреннего транспорта органических веществ из одних тканей в другие. 3. Фотоеинтезиругон1ие ткани Основу энергетического обмена всей биосферы составляет фотосинтез, в результате которого из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества и выделяется кислород. Высшие растения, оказавшиеся в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях, ежедневно создают 4,5 г углеводов на 1 мз поверхности листьев, а на всем земном шаре биологическая продуктивность растений достигает астрономических величин. Осуществление фотосинтеза возможно благодаря сформировавшемуся в пРоцессе эволюции растений структурно и химически сложному аппарату, состоящему из нескольких взаимосвязанных звеньев: зеленого пигмента хлорофилла, образующего хромопротеиды с протеидным комплексом расположенных в строме хлоропласта мембран, функциональной связи пластик уг Часть 1.
Происхождение высших растений с другими органоилами клетки и формирования популяций клеток, составляющих специализированую фотосинтезируюшую ткань — хлоренхиму. Обычно ее относят к ассимилируюшим тканям. Однако под ассимиляцией в широком смысле слова понимают синтез любых молекулярных компонентов клетки, происходящий в процессе усвоения ею веществ из внешней по отношению к ней среды, что в единстве с дисснмиляцией — распадом веществ в организме — и составляет сущность обмена веществ.
В связи с этим многие ткани не только растений, но н друпгх живых организмов можно назвать ассимилируюшимн. Хноренхиио — одна из разновидностей тканей, производных основной меристемы. Функционирующая клетка хлоренхнмы имеет первичную оболочку с плазмодесменными канальцамн, центральную вакуоль, постенный слой цитоплазмы с ядром и другими органонлами, из которых важнейшую раль играют хлоропласты. Расположенные группами пластиды, митохондрии и особые микротельца — пероксисомы — контактирующие оболочками, составляют единую функциональную систему, осуществляющую не талька фотосинтез, но и дыхание. Сопряженность этих процессов имеет важное значение для жизни клетки.
Для создания молекулы углевода требуется определенное количество света. Однако заключенная в нем энергия может быть израсходована клеткой только посредспюм целой цепи процессов, составляющих акт дыхания. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, используется для окисления углеводов, при этом образуется углекислый газ, вовлекаемый в фотосинтез, и освобождается энергия в более активной, мобильной, пригодной для расходования форме.
Активносп фотосинтеза тесно связана со строением хаоропластов, внутренние мембраны которых, составляющие граны (рис. 32), содержат хлорофилла значительно больше, чем соединяющие граны тилакоиды стромы. а.к а. т.ст Ряс. 32. Схема строения хаарапласта а фогасннтезярующей клетке. Обозначении: а.к — отложения ассимиляпианнога крахмала, гр — граны, л.а — двумембранная оболочка пластины, о.г— асмиафильпые глабулы, р — рибосомы, т.ст — тилакавды стром ы 1Хава 5. Постоянные гикали 73 Число пластнд в клетке неодинаково у разных растений. Из представителей отдела моховидных антоцерос имеет всего одну пластину„а мний— свыше 100.
Сильно варьирует число пластид в клетках хлоренхнмы и у покрытосеменных растений: у пеперомии их 3-5, а у фасоли — 30-40. В связи с тем, что лля фотосинтеза необходим свет, хлоренхнма располагается либо непосредственно под прозрачной кожицей, свободно пропускающей солнечные лучи, либо чуть глубже.
Лучше всего эта ткань развита в листьях н молодых стеблях. Она есть и в чашелистиках, пестике, незрелых плодах многих растений. Клетки хлоренхимы могут быть изодиаметрическими, округлых или овальных очертаний, лопастными, цилиндрическими, складчатыми. Цилиндрические клетки, длинные оси которых перпендикулярны поверхности органа, называют палисадными. Складки, возникающие из выростов внутренней части оболочки, значительно увеличивают внутреннюю поверхность клетки и, как следствие этого, — возможность размещения в постенном слое цитоплазмы большего числа пластнд, чем в клетках с ровными стенками.
Такие складчатые клетки имеют игольчатые листья сосны (см. рис. 151 Б). Хлоренхиму листа называют мезофиллаи (от греч. шезоз — средний и рйуйоп — лист). Он может быть однородным, состоящим из одинаковых клеток, или дифференцированным на столбчатый и губчатый. Клетки столбчатого мезофилла, называемого также палисадной тканью, плотно сомкнуты, клетки губчатого мезофилла имеют округлые или лопастные очертания и расположены рыхло.
Наибольшей фотосинтетической активностью характеризуется столбчатый мезофилл, а губчатый мезофилл, в котором хорошо развита система межклетников, сообшахицихся с устьицами, интенсивно участвует в гэзообмене. Хлоропласты могут менять расположение в клетке. Их пассивное перемещение обусловлено движением цитоплазмы, а активное связано с изменениями интенсивности освещения.