Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 10

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 10)

Функциональные различия между меристемами определяют и их топографические особенности. Из меристемы, точнее, из эвмеристемы, состоит развивающийся зародыш любого растения. По мере морфслогической дифференциации зародыша, когда у него образуются зачатки вегетативных органов, эвмеристема сохраняется только в двух участках: на верхушке зачаточного побега, в его будущем конусе нарастания, и на кончике корня. Зги меристемы, осуществляющие рост побегов и корней в длину, называют верхушечными, или аникальньани (от лат.

арех — вершина). Их непосредственные производные дифференцируются в специализированные меристемы — нротодерму, основную меристеиу и нрокамбий. Их клетки в отличие от клеток эвмеристемы более вакуолизированы, способность к делению у них ограничена. Зги меристемы часто называют нолумеристемами, а также детерминированными меристемами, так как из них развиваются определенные ткани: из протодсрмы — эпидерма, из основной меристемы — механические ткани и все типы функционально разной паренхимы, из прокамбия — проводящие ткани. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, из которой развивается пластинка листа.

По мере развития она лифференцируется на те же 3 специализированные меристемы. Глава 4. Ткани высших растений 43 Наряду с апикальными меристемами многие растения имеют н бакавыв, или лааеральныв меристемы, расположенные внутри осевых органов. Онн осуществляют их утолщение, наиболее сильное — у древесных форм. К латеральным меристемам относят камбий и пробковый камбий, или феллоген. Камбий вместе с прокам бием составляет васкуллрные меристем ы растения (от лат. чазсц1апз — сосудистый), участвующие в образовании проводящих тканей. Онтогенетическая связь между этими меристемами определяется тем, что в типичных случаях клетки камбия вычленяются из клеток прокамбид при нх делении периклинальными перегородками.

Однако характер образования ими проводящих тканей различен: клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей; клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально), их производные дифференцируются в клетки вторичных проводящих тканей: нз клеток, отложенных камбием наружу, развиваются клетки флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, — клетки ксилемы.

Нередко камбий возникает не из прокамбия, а из постоянных тканей, живые клетки которых в этих случаях дедифференцируются. Такой камбий называют добавочным. По строению и характеру деятельности он не отличается от камбия, происхождение которого связано с прокамбием. В образовании фвллагвна, или пробкового камбия, также участвуют постоянные ткани.

Делясь периклинально, клетки феллогена отделяют наружу будущие клетки пробки, или феллемы, а внутрь — клетки феллодермы. Согласно генетической классификации, меристемы делят на первичные, так или иначе связанные с меристемами зародыша и апикальными меристемамн, и вторичные, развивающиеся позднее, когда верхушечный рост осевых органов закончен и начинается их утолщение.

Это разделение условно. Камбий, например, закладывается еше до окончания верхушечного роста, а иногда и задолго до его начала, так как имеются сведения о заложении камбия в осевых частях зимующих почек. В табл. 2 меристемы разделены на 2 большие группы: общие и специальные. Специальные меристемы участвуют в образовании и первичных, и вторичных постоянных тканей, последние — производные камбия, независимо от его происхождения, и феллогена. При этом эпитеты «первичный» и «вторичный» несут в себе единственную информацию — последовательнооп образования постоянных тканей в процессе развития органов растения.

Принято выделять как особый тип интврналлрныв мвристеиы, осуществляющие вставочный рост. Так удлиняются междоузлия на ранних стадиях Развития побега, развиваются черешкн листьев. Их принципиальное отличие от всех других меристем состоит в том, что наряду с недифференцированными клетками они имеют и клетки, находящиеся на разных стадиях дифференциации.

Поэтому более целесообразно говорить не об интеркалярных меристемах, а о зонах интеркалярного, или вставочного роста. 3* 45 Глава 4. Ткано высших растений Рассмотренные в этом разделе обшие закономерности строения и дея'тельности меристем не исключают наличие у ннх ряда частных особенностей, присущих не талька разным органам, но и разным в систематическом отношении группам растений.

3. Цитологичеекие основы роста и дифференциации клеток — производных меристем Клетки, образованные меристемами, после периода роста, или растяжения, приступают к дифференциации, в результате которой они специализируются в выпа гении определенных функций и становятся элементами тех или иных постоянных тканей. Рост, приводящий к увеличению размеров клетки, сопровождается активизацией синтеза веществ, из которых состоят компоненты цитоплазмы. Растушая клетка сильно вакуализируется. Нередко в ней возникает крупная центральная вакуоль, отгесняюшая цитоплазму к оболочке. Накапливая осмотически активные вешества (сахара, минеральные вещества, органические кислоты и т.

п.), вакуоль поглощает большое количество воды. С высокой обводненностью клетки связано увеличение тургорного давления, способствуюшего растяжению оболочки. Регуляция этого процесса осуществляется гормонами, прежде всего индолил-3-уксусной кислотой (ИУК), поступающей в зону растяжения клеток из верхушек побегов или кончиков корней, где она образуется. Расгяжимость клеточных оболочек в большой степени определяется особенностями их химического состава и субмикроскопической структуры.

Так как в процессах роста и последующей дифференциации клетки оболочка играет важную роль, на ее строении следует остановиться подробнее. Оболочку часто называют клеточной стенкой. Однако эти понятия следует разграничивать. Стенка — лишь часть оболочки, имеюгцая определенную ориентацию. Стенки могут быть поперечными, продольными, антиклинальными, периклинальными и т.п. в зависимости от очертаний клеток на изучаемых срезах. Таким образом, оболочка представляет собой совокупность всех стенок клетки.

Цитокинез, следующий за делением ядра, приводит к образованию двух клеток, разделенных пектиновой меоккнеточной пластинкой с узкими сквозными канаяьцами, по которым проходят цитоплазматические тяжи— плазмодесмы, связываюшие протопласты клеток. По мере формирования межклеточной пластинки на нее со стороны каждой клетки накладывается тонкая нервичнон оболочка, и смежные стенки клеток становятся трехслойными. Их называют срединныии пластинками, но в современной литературе допустимо называть срединной пластинкой и одну межклеточную пектиновую пластинку.

Первичная оболочка не закрывает плазмодесменные канальцы. Участки оболочки с группами этих 4б Часть 1. 1гроисхохсоение высших растений канальцев составляют первичное паровое поле, Первичная оболочка состоит нз пектиновых веществ и гемицеллюлозы (палуклетчатки), составляющими аморфный матрнкс. В него погружены волокнистые скелетные элементы— микрофибриллы целлюлозы, представляющие собой плотные агрегаты длинных, параллельно расположенных молекул. Реактивом на целлюлозу служит раствор хлорида цинка в водном растворе йоднда калия (С1Хп1). Реагируя с хлорндом цинка, целлюлоза образует амилоид — соединение, промежуточное между целлюлозой и крахмалом, который синеет в присутствии йода.

В зависимости от способа приготовления реактива целлюлоза принимает синий или грязно-фиолетовый цвет. Содержание целлюлозы в первичной оболочке составляет примерно 2,5%. Микрофнбриллы соединены в рыхлую сеть, растягивающуюся при поверхностном росте клетки. Он сопровождается увеличением количества в оболочке веществ матрикса, а также новообразованием микрофибрилл целлюлозы, которые внедряются в матрикс, встраиваясь в существующую сеть.

Этот процесс называют интессусцепцией. Особенности поверхностного роста оболочек определяют два типа роста клеток. Первый тип характеризуется равномерным ростом оболочки на всем ее протяжении. Такой рост называют сиипластичеснии. Второй тип роста связан с внедрением клетки в пространство, образующееся вследствие расхождения соседних клеток. Такой рост называют интруэивныи (от лат. 1пгпмцз— внедренный). Отдельные участки оболочки могут расти сильнее других. В этом случае образуются разветвленные клетки. Наиболее активен интрузивный рост у прозенхнмных клеток, в которых он сосредоточен на концах. В результате такого роста длина клетки может увеличиться во много раз по сравнению с исходной.

Прн поверхностном росте наиболее сильное растяжение испытывают участки оболочки, свободные от плазмодесменных канальцев. Имеющиеся в оболочке первичные паровые паля раздвигаются, нх число на единицу поверхности клетки сокращается. Переход от фазы роста к фазе дифференциации происходит постепенно.

Характеристики

Список файлов книги