Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Г. Шенк, Г. Потонье разработали гипотезу происхождения высших растений от бурых водорослей. Из отечественных ботаников ее сторонником был К. И. Мейер. Обоснованиями этой гипотезы служили наличие у некоторых бурых водорослей, например, у ламинарии, четко выраженной смены поколений и гетероморфного цикла развития, сложное расчленение тела, дифференциация нескольких тканей, а также появление у других представителей этого отдела многоклеточных спорангиев и гаметангиев.
В то же время настораживают различия в составе пигментов: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у других растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин; продуктами запаса служат ламинарии и шестиатомный спирт маннит. Кроме того, бурые водоросли — исключительно морские организмы и, если признать их филогенетическую связь с высшими растениями, то следует предположить, что последние появились в мелководьях морей.
Однако, среди архегониальных растений нет представителей морской флоры, лишь 2-3 десятка видов цветковых растений встречаются в соленых водах (явление, несомненно, вторичное). Во второй половине ХХ века Л. Стеббинс, М. Шадефо и др. снова стали связывать происхождение высших растений с зелеными водорослями. И те, и другие характеризуются наличием хлорофилла А и В, их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран, основным запасным веществом служит крахмал. У зеленых водорослей выявлены практически все возможные циклы развития, все типы половых процессов, наряду с подвижными зооспорами у них встречаются и неподвижные аллалослоры, характерные для высших растений. Живут они преимущественно Глава 2.
Высшие, растения и водоросли 27 в пресной воде, встречаются и на суше. Такое морфалогическое и экологическое разнообразие позволило этой группе водорослей эволюционировать в разных направлениях. В настоящее время большое распространение получила гипотеза происхождения высшьх растений от водорослей, напоминающих ныне живущие харовые.
С высшими растениями их сближает характер развития межклеточной пластинки, начинающегося на заключительных этапах митоза. У большинства водорослей боковые стенки клетки образуют склщцсу в виде кольцевой диафрагмы, которая, развиваясь центростремительно, смыкается в центре. У высших растений и харовых водорослей в формировании межклеточной пектиновой пластинки участвует фрааиопласт — система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена. Межклеточная пластинка развивается центробежно. Фрагмопластный тип цитокинеза свойствен и некоторым представителям класса улотриксовых.
Харовые водоросли — организмы со сложным морфологическим расчленением талломов, имеющие многоклеточные оогонии. Они живут не только в пресной, но и солоноватой воде, некоторые ведут наземный образ жизни, хотя и приурочены к влажным местообитаниям. Полагают, что эволюция древнейших харовых водорослей, которая могла привести к возникновению высших растений, происходила в наземных условиях, при этом важную раль играл симбиоз с грибами, обеспечивающий лучшее использование минеральных веществ и поглощение воды, что в условиях жизни на суше имело большое значение. Существуют и другие взгляды на происхождение высших растений.
Согласно одного из них, предками высших растений могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей. Все эти гипотезы, конечно, интересны, но на сегодняшний день остаются только гипотезами. На вопросы о времени и условиях появления высших растений на Земле можно дать более точные ответы. Если история водорослей началась в протерозое, то высшие растения возниюги в палеозое, вероятно, в силуре. К этому времени относится одна из наиболее древних палеоботанических находок — куксония (рис. 11 А), произраставшая на Земле 415 млн лет назад. Она была обнаружена в 1937 г.
У. Лангом в силурийских песчаниках Шотландии. Растение представляло собой похожий на водоросль кустик зеленых веточек, несущих спорангии, н прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов. Возможно, что первенцы наземной флоры имели еще более простое строение. Силур считают наиболее вероятным временем возникновения высших Растений прежде всего потому, что в этот период палеозоя происходили значительные изменения климатических условий, способствовавшие не только обмелению океана, но и опреснению воды. Поэтому предки высших растений Бгава 2. Высшие, растения и еодоросяи 29 должны были приспособиться к жизни сначала в солоноватой, затем в пресной воде„в зстуариях„на мелководьях нли на влажных берегах водоемов.
В зто время происходило уменьшение интенсивности влияния ультрафиолетового излучения и повышение содержания в воздухе кислорода. Ультрафиолетовая'1одиация, способствовавшая формированию биологических макромслекул на начальных этапах развития жизни на Земле, в то же время выступала и в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода, которое необходимо для деления ядра и клетки. 900 млн лет назад, в протерозойскую эру концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии — 0,01, а в силуре — 0,1.
Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовых лучей. Появление наземных растений по времени совпадает с развитием метаболизма фенсльных соединений, в том числе дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов и др.
Они регулируют ростовые процессы, участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе'от мутагенных факторов, в роли которых выступает ультрафиолетовое излучение, ионизирующая радиация, некоторые химические вешества. Глава 3 Морфолого-анатомическая дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу 1. Уеложненне внешнего етроення раетеннй Водоросли — исконные обитатели морей, широко распространенные и в пресных волах. Высшие растения — зто растения наземные, освоившие сушу, а также пресные и солоноватые водоемы. Лишь крайне немногочисленные представители высших растений адаптировались к жизни в морской воде.
Выход растений на сушу сопровождался выработкой системы приспособлений к новым условиям жизни, которые существенно изменили их внешний вид. О возможном облике первых наземных растений судят по нескольким находквм, имевшим огромное значение для изучения структурной эвоюоции высших растений. В 1859 г. Дж. Досон обнаружил в девонских отложениях Канады окаменевшие остатки растения, которое было названо «гпворосом первичным«вЂ” РзйорЬугоп Рплсерз.
Растение представляло собой систему вильчато разветвленных осей, покрытых небольшими шипиками (рис. 11 Б). На концах дутовидно изогнутых поникающих веточек располагались спорангии. Необычный внешний вид голороса не позволял отнести его ни к одному из известных в то время таксонов растений, и долгое время он оставался загадкой природы. В 1912 г. в раннедевонских отложениях Шотландии была обнаружена риния (ЛЬулга), отличающаяся от голороса отсутствием на осях каких бы то ни было выростов и вертикально ориентированными конечными спорангиями (рис.
11 В). Мы уже упоминали о самой древней палеонтологической находке — куксони и. Эти и другие подобные им древнейшие растения раньше обьединяли в один таксон под названием псилофитов (Рзг1орлуга). Однако обнаруженные растения скорее всего быан представителями уже лостаточно далеко разошедшихся в процессе быстрой эволюции групп. Это не очень существенно. Важно, что изучение остатков всех найденных древнейших наземных растений Глава 3. Морфалсео-анашомичесния дифференциация растений 31 имело огромное значение для уточнения исходной модели строения высших растений и разработки представлений об их морфологичсской эволюции.
Не случайно в конце Х1Х и начале ХХ века были сделаны попытки создания гипотетических моделей предков высших растений. Наибольшее внимание исследователей привлекла теламния теория строения древнейших растений, в рззраба арче которой главная раль принадлежит В. Циммерману (30-40-е гг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
