Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Этой полифункциональностью объясняется неоднородность ее строения. То же можно сказать о флоэме, нли лубе. Такие ткани называют сложными в отличие от простых, состоящих из одинаковых по строению и функциям клеток. Простые ткани — это, например, колленхима, веламен, эндосперм. Нередко внутри какой-либо одной специализированной ткани встречаются структуры, принадлежащие другой системе тканей. Так, в листьях некоторых растений между клетками ассимилирующей ткани могут развиваться склереиды — клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками, принадлежащие к механической системе растений. Нередко в листьях встречаются вместилища эфирных масел, составляющие секреторную систему.
Такие структуры, которые по строению и функциям отличаются от окружающей их ткани, называют идиабвастими. Наряду с анатома-физиологической существует и онтогенетическая классификация тканей, основанная на их происхождении. По этой классификации ткани делят на первичные и вторичные.
Первичныв ткани представляют собой непосредственные производные меристемы, находящейся на верхушке побега и в кончике корня (эпидерма, калленхима, склеренхнма, ассимилирующая ткань, эпиблема), а также специализированной меристемы — прокамбия (первичная ксилема, первичная флоэма).
Ко вторичным относят ткани, возникающие при утолщении стебля и корня. Это произнодные камбия (вторичная ксилема, вторичная флоэма), феллогена (пробка, феллодерма, чечевички), разные типы идиобластов. Вторичные ткани свойственны не всем растениям. Их нет у мхов, современных хвощей, плаунов, папоротников (за очень редким исключением), а из покрытосеменных — у большинства однодальных.
Мощное развитие вторичных тканей, главным образом, древесины и луба, характерно для древесных растений. 2. Образовательные ткани — мериетемы Каждая клетка в своем развитии проходит 3 стадии: эмбриональную, сталию роста, или растяжения, и стадию дифференциации, под которой понимают совокупность изменений клеточных структур, приволящих к приобретению клеткой определенной функции, — ее специализации. 40 Часп 1. Происхождение еысших растений Клетки растений обладают тотипотентностью, или генетической идентичностью, так как все они являются производными зиготы, если принадлежат спорофиту, либо споры, если они составляют гаметофит. Несмотря на генетическую однородность, каждая клетка имеет специфические особенности развития в связи с тем, что гены по-разному реализуются под воздействием биохимических, в том числе гормональных и других факторов, ограничивающих развитие клетки в соответствии с ее положением в теле растения.
Рост, дифференциация и специализация составляют основу морфогенеэг растений. Однако специализация, определяющая функциональную активность клетки, как мы уже говорили, обычно сопровождается утратой ее способности к делению. Одним из факторов, препятствующих делению, служит твердая оболочка клеток. У животных клетки специализированных тканей, ограниченные эластичной плазматической мембраной, многократно делятся, осуществляя так называемый диффузный рост (не делятся только клетки нервной ткани). У растений диффузныи рост распространен мало. Он происходит, например, при развитии листовой пластинки.
Процессы роста сосредоточены в определенных зонах тела растения, где находятся меристемы, состоящие из очень тонкостенных клеток, долго сохраняющих способность к делению. Меристемы конуса нарастания побега и кончика корня осуществляют верхушечный, или опикольный, рост, то есть надстройку новых частей растения над более старыми по времени образования, клетки которых уже приступили к дифференциации или закончили ее. Клетка меристемы характеризуется следующими особенностями (рис.
3). Она имеет крупное ядро, занимающее окало половины ее объема, в ядерной оболочке много пор, ее наружная мембрана участвует в образовании эндоплазматической сети. В гиалоплазме много диффузно расположенных рибосом. Клетка имеет пропластиды с немногочисленными тилакоидами стромы, митохондрии и диктиосомы. Вакуоли мелкие и их немного. Плазмалемма хорошо выражена. Соседние клетки соединены плазмодесмами. В клетках корневой меристемы лука их 6-7 на 1 мкм', у мужского папоротника — 10-20.
Плазмодесмы расположены более или менее диффузно. Такое строение свойственно клеткам земеристемы (от греч. еб — хорошо, полностью), состояваей из изодиаметрических, в очертании многоугольных клеток. Эвмеристема участвует в образовании практически всех тканей растения за исключением проводящих.
Меристемы, образующие проводящие ткани, — прокомбий и камбий— состоят из клеток прозенхимной формы. В поперечном сечении клетки прокамбия многоугальные, клетки камбия — более или менее прямоугольные, иногда почти квадратные. И те, и другие имеют крупные вакуали. В связи с тем, что существенных цитологических различий между меристемами и образованными ими постоянными тканями нет, возможно новообразование меристем в теле растения. Оно происходит вследствие процесса дедифференциации живых клеток постоянных тканей, возвращающей их 41 Глава 4. Ткани высших расмений в состояние, близкое к эмбриональному. Зги клетки снова приобретают способность к делению.
Так возникают раневые меристемы, с помощью которых восстанавливается строение поврежденных участков тела растения. На возможности новообразования меристем основано вегетативное размножение растений. Клеткам меристем свойственно дифференцированное, или неравное деление. Клетка делится митотически на 2: одна из них остается истинной клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, образует клетки, вскоре лриступающие к дифференциации. Неравное деление объясняет нелрерывносп сущеспювания меристем в растении, так как в любое время в определенных его зонах имеются клетки, способные к делению, хотя продолжительность жизни каждой из них ограничена. В этих зонах происходит постоянное взаимозамещение клеток и самовосстановление меристемы.
Не все клетки меристемы обладают одинаковой митотической активностью. В связи с этим в ней выделяют инициавьные клетки и их производные, от которых инициальные клетки могут отличаться формой, более крупными размерами, степенью вакуолизации. Увеличение общего объема меристемы может быль следствием активных делений либо только инициальных клеток, либо — преимущественно их производных. Зти возможности демонстрирует рис. 16. В первом случае все клетки одного вертикального ряда возникают в результате деления в горизонтальной плоскости единственной куполообразной верхушечной инициальной клетки (так нарастают, например, талломы некоторых бурых водорослей, побеги некоторых листостебельных мхов).
Во втором случае инициальная клетка, отделив от себя новую клетку, на некоторое время прекращает деление. В этом случае — объем меристемы увеличивается благодаря делению ее производных. Затем инициальная клетка снова делится, отчленяя вторую клетку, которая ведет себя так же, как и первая. Такая я.к И3 1 П рис. 16. Возможные тким увеличения числа клеток мерястемы: 1 — делением только ипяпиальпой клетки; Н вЂ” периодическим делением ииипиальной клетки и делением ее произвщных 3 зак. эз 42 Часть 1. Происхождение высших растений периодичность деления инициальной клетки свойственна меристемам конусов нарастания большинства высших споровых растений. У семенных Растений инициальные клетки морфологически обычно не отличимы от их производных.
Функциональная и структурная неоднородность меристем позволяет использовать для их классификации разные признаки. Морфологическая классификация основана на ориентации перегородок в делящихся клетках. С этим связаны и очертания клеток, и особенности их топографии. Выделяют следующие типы меристем. 1. Пластиичангые меристемы, состоящие из одного слоя клеток, деление которых происходит перпендикулярно поверхности органа (антиклинально). На поперечных срезах клетки обычно имеют таблитчатые очертания. Зта меристема участвует в образовании эпидермы. 2. Хаюнчатые, или стержневые, меристемы, кубические или призматические клетки которых делятся в плоскости, перпендикулярной продольной оси органа. Клетки располагаются продольными рядами.
Такая меристема образует у некоторых растений сердцевину стебля. 3. лвассивные меристемы, клетки которых делятся в разных направлениях, осуществляя более или менее равномерное увеличение объема этой ткани. Очертания клеток обычно многоугольные. Из массивных меристем развивается, например, заполняющая спорангий спорогенная ткань. Локализация в теле растения любой ткани, в том числе меристемы, подчинена принципу рационализации, способствующему наиболее эффективному функционированию тканей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
