К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Морфогенетнческие градиенты возможно, возникают также в результате взаимодействия органел~г- например, кортекса и рогового аппарата. Так, существующие роговые структуры, по-вилимому. действуют угнетающе на развитие ротового зачатка. Момент деления 238 Протозоояогня клетки определяется двумя факторами: 1.
Стоматогенез индуцируется, если превышено определенное отношение поверхности кортекса к размеру ротового аппарата. 2. Клеточное деление наступает, однако, лишь тогда, когда клетка достигает опрелеленных размеров; в противном случае имеет место реорганизация. Представления о факторах, направляющих морфогенез, в настоящее время все е!це носят преимущественно гипотетический характер и поэтому, вероятно, будут еще сильнее меняться в будущем.
Известные факторы, некоторые примеры которых были приведены выше, е!це далеко не достаточны для объяснения механизмов, лежащих в основе морфогенеза. Опыты к главе «Морфогеиез и размножение» Эксперименты по морфогенезу н размножению, как правило, требуют много времени, Кроме того, они в значительной мере зависят от аккуратности и искусства экспериментатора Выявление стоматогенеза Изготавливают импрегнированные серебром препараты !см. с.
140) клеток теГгплутепп из экспоненциально растущей культуры. Ход стоматогенеза можно реконструировать по различным стадиям деления, встречающимся в препаратах. Регенерация перистома у 51еи!о>. Перистомальное поле 5!еп!ог ампутируют, а зацем светомикроскопически наблюдают регенерацию.
Механическая ампутация: Тонко оттянутой стеклянной иглой илн обломком лезвия бритвы отрезают перистом у б!елгог. Химическая ампутация: Инфузорий помещают на 20 мин в !"„-ный раствор мочевины или в 20',-ный раствор сахарозы (в обоих случаях — в культуральной среде). За это время инфузории отбрасывают мембранеллы. После многократной отмывки в культуральной среде начинается регенерация. Регенерация у АтоеЬа рго1епу Одноялерную амебу А. ргогеиз разделяют тонко оттянутой стеклянной иглой на несколько частей и прослеживают дальнейшую судьбу подученных фрагментов (способность к движению, пищевое поведение и т.д.). При этом следует обратить особое внимание на роль ядра. Специальная часп, 239 ядро и половой процесс Ядра протистов имеют самую разнообразную форму и размеры. Здесь можно найти все формы- от маленьких округлых образований через более или менее лопастные формы до различным образом разветвденных ядер.
Высшая степень структурной сложности выявляется у макронуклеусов инфузорий (рис. !93). Как иитерфазная структура, так и ход кариокинеза весьма разнообразны. Интерфаза Большинство протистов, например почти все жгутиконосцы и многие саркодовые, имеют только одно ядро. Однако почти в каждой крупной систематической группе существуют и формы с многочисленными одинаковыми ядрами (например, СЬаоз, Ре1отуха, ЕсЫлозр)шепот, Ора1!ла). Эти организмы называются гомокариотными протистами. У видов со сложными половыми циклами (например, Ар(сошр!еха) одноядерные стадии часто чередуются с многоядерными.
Так, спорозоиты и мерозоиты кокцидий олноядерны, а шизонты и микрогамонты, напротив, многоядерны. Гамонты фораминифер тоже часто имеют только одно ядро, в то время как агамонты многоядерны. Если ядра протозойной клетки различаются между собой, говорят о гетерокариотных организмах. Два различных типа ядер, а именно обычно мелкое генеративное ядро и крупное соматическое ядро (ядерный дуализм) наблюдаются у агамонтов некоторых фораминифер (например, йоги!Ге((а легегоИагуоггса, рис. 56), а также у всех инфузорий (рис. 89).
До недавнего времени исключение составляли гомокариотные «инфузориил рода Вгсрйалородол (рнс. 92), Однако теперь эти организмы сближают со жгутиконосцами. В то время как соматические ядра некоторых фораминифер и ряда примитивных инфузорий (группа Кагуоге1(с1Ыа) имеют ту же степень плоидности, что и генератнвные ядра, соматические ядра других форм полиплоидны, в особенности у высших инфузорий. Макронуклеусы нередко содержат только часть всей генетической информации. Однако эта часть генов сильно амплифицирована (например, у Нурогг(сп(с(а). Макронуклеус гетерокариотных протистов регулирует обмен веществ клетки. Последняя без этого ядра нежизнеспособна.
Обычно ма«Ронуклеус воспроизводится с помошью процесса, называемого амитозом. Под зтим понимают простую, случайно происходящую перешнуРовку ядра без предварительного образования, удвоения и расшепления хРомосом. Действительно ли здесь имеет место чисто случайное распределение ядерного материала, еще окончательно не выяснено. В отличие от зтого макронуклеусы кариореликтид неспособны делиться. Во время цитокинеза их ззисло уменьшается вдвое. Недостаюгцие макронуклеусы дифференцируются в ходе жизненного цикла из микронуклеусов (рис. 93).
Этот способ возникновения макронукдеусов 240 Протоэоология Рис. 193, Формы макронукаеусаг а — у Раготестт; 6-у эгу!опусакюп в -у уопюейа, г-у Брпожотпт, д — у Орагуодепг)гоп; е-у Сопсаоржжгпв; мс у Ерье1ога; з — у Мегарпгуа (по Греааю). в г е в наблюдается у других инфузорий только вслед за половым процессом (конъюгапией н автогамией). Микронуклеус, хранитель генетической информации, не нужен для осуществления клеточных функций. Как и ядра гомокариотных организмов, он делится путем митоза. Митоз Смысл митоза состоит в том, чтобы генетический материал, удвоенный во время фазы синтеза (В). был равномерно распределен между дочерними ядрами в ходе деления ядра (кариокинеза).
В профазе митоза ДНК конденсируется в видимые под микроскопом хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух идентичных хроматид, которые связаны между собой в зоне пентромеры ( = кннетохора). Аппарат веретена, состоящий преимущественно из микротрубочек, образуется, начиная от двух организующих центров (часто это центриоли). В метафазе хромосомы упорядоченно располагаются между этими центрами.
В ходе анафазы они транспортируются с помощью прикрепленных к центромерам нитей веретена в направлении полюсов. В зависимости от поведения ядерной оболочки, а также от симметрии, положения и степени развития центров, организующих веретено, у протистов можно выделить несколько типов митоза (рис. 194). Термин «открытый митоз» относится к случаям, когда ядерная оболочка полностью фрагментируется. Если она фрагментируется только на полюсах, говорят о полуоткрытом мнтозе. При этом организующие центры веретена лежат в цитоплазме, в то время как само веретено одето ядерной оболочкой.
При закрытом митозе ядерная оболочка остается интактной. Ортомнтоз характеризуется биполярным веретеном, часть микро- трубочек которого проходит от полюса до полюса, а часть прикреплена к кинетохорам хромосом. Его организующие центры часто имеют форму центриолей. Напротив, при плевромитозе веретено состоит из двух независимых половин. Для митоза Мегагоа характерна полная фрагментация ядерной мем- Снецнаяьнав часть 241 Рис. 194. Формы матова (в апафазе)г а — у ин4уюрии тчавли1а; б у 4ориминиферы йога1Ы1!а; в — у фораминиферы Муха!дева; г — у вольвонсового СЫатудотопал; д у гипермастигиды Вагби1апутраа; е — у динофлагелляты лунд!пгит (по Греллт).
браны и наличие биполярного веретена. Этот открытый ортомитоз называют также эумитозом. Эумнтоз встречается у многих растительных жгутиконосцев, амеб, солнечников, лабиринтовых и некоторых грегарин. Полуоткрытый ортомитоз, при котором нити веретена проникают из цитоплазмы в ядро через полярные отверстия в ядерной оболочке, обнаруживается, например, у Чо!устлала и СЫогопюпайс!а, у некоторых солнечников и грегарин (а также у многих многоклеточных водорослей и низших грибов). При полуоткрытом плевромитозе вне ядра развиваются, начиная от центров, два полуверетена, которые проникают внутрь ядра через бреши в ядерной оболочке. Затем центры организации веретена обычно мигрируют к противоположным полюсам ядра.
Однако у видов с крупными ядрамн они могут остаться и на одной его стороне. Такой митоз типичен прежде всего для кокциднй. Кроме того, он был обнаружен и у лругих Ар1сошр!еха, например у гемоспоридий и пироплазм. Если биполярное веретено образуется внутри замкнутой ядерной оболочки, говорят о закрытом ортомитозе. Здесь можно различить два варианта. У некоторых корненожек организующие центры веретена лежат на внутренней стороне ядерной оболочки. Однако в кариолимфе микронуклеусов инфузорий возникают пучки микротрубочек, обычно не связанные с организующими центрами.
Закрытый внутрнядерный п)зевромитоз широко распространен У простейших. Здесь полуверетена прикреплены изнутри к ядерной оболочке посредсгвом электроноплотного материала 56-455 242 Протозоологах Трнхомонады и гипермастигины обладают закрытым внеядерным плевромитозом. Центры, организующие веретено, расположены вне ядра, Они связаны друг с другом центральным веретеном.
Отдельно от него к ядерной оболочке направляются два полуверетена, которые вступают там в контакт с кинетохорами хромосом, находяшимнся на внутренней стороне ядерной оболочки. Сходным образом протекает и мнтоз у дннофлагеллят. Впрочем, здесь центральное веретено пронизывает ядро, располагаясь внутри цитоплазматических каналов. Мейоз Половой процесс у простейших, т.е. слияние ядер, предполагает наличие у них редукцнонного деления )мейоза), в ходе которого диплоидный набор хромосом становится гаплондным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
