К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 40
Текст из файла (страница 40)
когда это прос~ейшее натыкается на преграду.„получая при этом механическое раздражение. Удалось детально вьиснить цепь реакций. лежащую в основе именно этого типа поведения (см. с. 183) Положительный тигмотаксис свойствен многим протистам, живущим в обрастаниях подволных прелметов. а также многим эктопаразитическим и зктокомменшльиым формам (например, инфузориям отряла ТЬ)йгпогг)сЬЫа).
которые ползаю~ или скользят по поверхности неживых или соответственно живых субстратов. Есэи одноклеточное проявляет отрицательный или положительный топотаксис по отношению к потоку окружающей жидкости, говорят о реотаксисе. Для многих инфузорий характерен положительный реотаксис, т.е. они всегда плывут против течения. Следует сказать, что реснички, как правило, считаются структурами, воспринимающими механическое раздражение. Важным подкреплением этой гипоэезы явилось, наряду с другими данными, выявление «комплексов дорсальных шетннок» у Нурогг)с)э)г)а.
Речь идет о коротких ресничках, расположенных в виле продольных рядов на дорсальной стороне инфузории. Базальные тельца этих ресничек, расположенных на лне небольших ямок„всегда окружены 8-10 продолговатыми ампулами, в связи с чем основания ресннчек выглядят как звезлочки (рис. 201).
Было высказано прелположение, что. когла эти реснички отклоняются токами воды, оказывая при этом неодинаковое давление на внутриклеточные ампулы, инфузории могут воспринимать направление потока и соответственно регулировать свое движение. Впрочем, электрофизиологические исследования лепилиированных парамеций. а также хвостовых ресничек Рагатесиип саа1апип четко доказали, что мехннорецепторы должны быль локализованы не в мембрв- 252 Проз озекшо! ни Рис. Д)).
Комилексы дарсазьных 1еетинек р Енр(а[ее саиииь (стреэка). Проденет нтиые ами)геы расиааамсеиы какррг ресничка. а — микра4атографин, 6 — «кена (а . иа Геаеи). не ресничск. а исключительно в плазматической мембране собственно поверхности тела инфузорий (рпс. 202). Нет никаких данных об усэройсэве механорепепторов. Поэтому и значение эвезлчатых комплексов Нурс)г)сп1с)а в насчояшее время остается неясным. Геотаксис По крайней мере некоторые одноклеточные, по-виднмому, могут соотносить свои движения с направлением силы тяжести.
Как правило. эти протисты обнаруживают отрицательный геотаксис. Предполаганн. что земное притяжение может восприниматься через давление, оказываемое на цнтоплазму пищевыми вакуолямн нли вакуолями с кристаллическими включениями. Если парамсций накормить железными опилками и затем поместить нх в магнитное поле. они поплывуг от магнита. Это показывает. что давление пишевых вакуолей на цитоплазму играет решаюшую роль в механизме геотаксиса. Некоторые инфузории, в особенности Еохос)к)ае, содержат в своей цитоплазме так называемые мюллеровские тельца (см.
рис.93), т.е. наполненные жидкостьк> вакуоли, в каждой из которых во взвешенном состоянии находится шарик. внешне похожий на тутовую ягоду и отлнчаюшийся высоким содержанием бария. Этот шарик связан со стенкой вакуоли через систему мембран. Как раз в этом месте вне вакуолн расположены базальное ~ельце короткой реснички и безресничное базал~ Специальная часть 253 г Рис. 202. Парамеяия отвечает на мехиническое раздражение передней половины тела деполяризаяией мембраны, а на раздражение задней половины в ее гиперполяризааией. Этот феноМен не зависит от того, несет ли клетка реснички (слева) или они удалены (справа). Таким образом, реснички не являются местом локализации механореяепторов. Однако их наличие, очевидно, усиливает ответную реакцию (по Огури и Махемеру).
~яыв $0 ыс ное тельце. Здесь налицо явная аналогия со статоцистами Ме!ахоа. Впрочем, никакого экспериментально~о доказательства того, что мюл- леровские тельца Еохоозс)ае н в самом деле играют роль статоцистов, пока нет, Тсрмотаксис Одноклеточные несомненно способны к восприятию температурьь Однако ни положительного, ни отрицательно~о топотаксиса у них до сих пор не наблюдали. По-видимому, в основном имеет место фоботаксис, который, как и в случае химической ловушки, приводит к накоплению организмов в области оптимальных температур.
Например, у Раеитесьит зона оптимума лежит между 24' и 28 С. О природе температурных рецепторов не известно ничего. Гадьванотаксис Хорошо известно, что парамеции в среде, через которую пропускают электрический ток, совершенно целенаправленно плывут к катоду.
Этот легко наблюдаемый феномен, который, впрочем, едва ли встречается в природе, связан с тем, что реснички на поверхности клетки, обращенной к катоду, претерпевают реверсию биения при включении тока. Это приводит (в зависимости от исходного положения парамеции по отношению к электрическому полю) к более илн менее сильному повороту клеток, в результате чего они начинают плыть прямо к катоду (рис.
203). Не все одноклеточные направляются в электрическом поле к катоду. 254 Протез»олог«я Ор«1<на и Сййотолах, например, плывут к аноду, в то время как хр(гозго»<и<и и С11»<осок<о»няп ориентируются поперек силовых линий электрического поля. Опыты к главе «Поведение» Выявление фототаксиса Кювету с эвгленами освещают с одной стороны. Через короткое время можно наблюдать, что онн собираются на обращенной к источнику света стороне, а при более сильной освещенности — на стороне, наиболее удаленной от источника. Выявление хемотаксиса Для этого нужна густая культура парамеций в «солонке» В середину «солонки» помещают (с помощью препаровальной иглы) кристалпик поваренной соли.
Если теперь рассматривать «солонку» под препаровальной лупой, через некоторое время можно наблюдап типичное кольцевидное скопление парамеций вокруг кристаллика — так„как это описано для химической ловушки (см. рис, 200). Выявление гальванотаксиса На предметное стекло на расстоянии нескольких сантиметров друг от друга приклеивают две зачищенные от изоляции медные проволочки (диаметром около 0,5 мм).
На с~екло помещают несколько капель густой культуры парамеций так, чтобы проволочки были покрыты жидкостью. Если теперь соединить проволочки с нсючником постоянного тока напряжением 5 — 7,5 В (напрнмер, с блоком питания для карманного калькулятора), то можно наблюдать, что инфузории, двигавшиеся до этого беспорядочно, начинают целенаправленно плыть к катоду (см. рис. 203). Если поменять полюсы, направление движения мгновенно изменяется на противоположное. Экология Как свободноживущие, так и паразитические протисты встречаются почти во всех влажных или водных местообитаниях, т.е.
в пресной и морской воде„во влажных почвах, а также внутри других организмов и на них. Важнейшие экологические группы простейших представлены на рис. 204. Изучение экологии протистов связано с рядом проблем. Оно затрудняется особенно тем, что эти организмы очень мелки, могут очень быстро размножаться, часто населяют лишь «микроэкотопы», нередко встречаются, хотя и с большим обилием, но только очень короткое вре- ~.'сепия тип я яс о. Кчэ Рис. 203.
Д электрическом поле парамепии плиеут прямо к катоду ( — У мя и. наконец, тем, что они ло сих пор были мало доступны для интенсивных полевых экспериментов. Этим объясняется, почему наши знания по экологии протисгов еще очень скудны. Паразиты, симбионты, комменсалы Если понятие «свободноживущие» протисты едва ли затруднительно для понимания, го в отношении паразитов и симбионтов это не совсем так. В самом леле. протистов (а также прокариот) очень часто называют паразитами или симбионтами без проверки того, действительно ли между организмами существуют именно такие отношения.
Еще сравнительно ле~ко решить, можно лн данное одноклеточное считать паразитом. Гораздо труднее установить симбиотический характер отношений (как факультативный, так и облигатный), поскольку в этих случаях нужно доказать. что оба партнера извлекают выгоду из сожительства. Подобное доказательство было пока получено лишь в очень немногих случаях. Так, например, известно, что инфузория Еир)огсз иесйси)иггж (Нурогг|с)ги)а) лолжна обязательно содержать в своей питоплазме бактерии определенного вила, называемые иомикрон», без которых она не может размножаться. Впрочем, и злссь точно неизвестно, какова именно функция прокариот. Бактерии, живущие в клетках Раготес1ит и известные как каипа-.
лямбда-. сигма-, пи- или мю-частицы. часто придают особые свойства этим простейшим. Размножение таких бактерий находится под контролем ядерных генов хозяина. Следовательно, они зависят от хозяина. Обратная зависимость была показана для лямбда-частиц, выделяющих в питоплазму хозяина фолиевую кислоту, без которой нарамепия была бы нежизнеспособна. Особенно интенсивно изучались каппа-часгицы, которые живут в клетках штаммов-убийц (киллеров) Рагатесшт аи~ейл. Киллерами на- 25Ь Прот«зоолог«я зываются Р.
ангейа, способные убивать с помошью своих каппа-частиц чувствительные особи того же вида, у которых эти бактерии отсутствуют. Каппа-частицы встречаются в двух модификациях, обозначаемых как «блестяшие» (Ъг(кйгк) н «неблестяшие» (поп-Ъг(яйгк). «Блестяшие» частицы содержат сильно светопреломляюшее К-тело и не могут делиться, в то время как у «неблестяших» частиц этих структур нет и они способны к делению. К-тело представляет собой туго свернутую в рулон ленту, которая может взрывообразно развертываться. По форме и способу выстреливания оно очень напоминае~ эжектосомы (см.
с. 161). «Блестяшие» частицы выделяются киллер-штаммами в окружающую среду и фагоцитируются чувствительными особями. В нх пищевых вакуолях й-тела выстреливают. Вследствие разрыва мембраны пишевой вакуоли пищеварительные ферменты попадают оттупа в цитоплазму. Кроме того, при развертывании В-тела высвобождаются вирусы. И то и другое ведет к гибели чувствительных особей. Предполагается, что в «неблестяших» частицах вирусы сугцествуют в виде неактивных провирусов. При переходе в активную форму они, возможно, запускают синтез В-тел и подавляют дальнейшее размножение самих бактерий. Другие виды бактерий, встречаюшиеся, например, у саркодовых из анаэробных экотопов (например, в клетках Ре1отухп ра)ах1г)х), по-видимому, выполняют функции митохондрий, которые у таких протистов отсутствуют.
Считается, что многочисленные бактерии, живущие в цитоплазме жгутиконосцев из кишечника термитов и инфузорий из рубца жвачных, поставляют целлюлазы, необходимые для расщепления заглоченных растительных частиц. Впрочем, это еше не доказано. Число видов свободноживуших жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий, обладаюгцих внутриклеточными бактериями, гораздо больше. чем принято считать. Играют ли в данном случае прокариоты существенную роль в клетках своих хозяев, совершенно неизвестно. Почти все компартменты клетки могут заселяться бактериями (рис. 205). Они могут располагаться в цитоплазме (без окружаюшей мембраны), вакуолях, эндоплазматической сети, ядерной оболочке, ядре, альвеолах (у инфузорий) и даже (хотя и в очень редких случаях) внутри митохондрий. Однако в хлоропластах и диктиосомах бактерии пока обнаружены не были.
Особый тип сожительства наблюдается у спирилл, обитаюших внекле~очно на плазматической мембране некоторых жгутиконосцев из кишечника термитов. У М)хо1г)сна Раг«Ы«ха спириллы закономерно распределены по поверхности клетки и движутся метахронально (как реснички инфузорий) благодаря гидродинамическому взаимодействию между ними; при этом они способствуют передвижению клетки хозяина. Извлекают ли спириллы какую-нибудь выгоду из такого образа жизни, остается неясным. Кроме прокариот в простейших живут и эукариотьь Помимо определенных паразитических жгутиконосцев и саркодовых в других проти- Специальная часть 267 змдозообмомты змдофитобномты зпибгиты почвемныа водныа нейстонные планктонные ннтерстимиапьныа зпибнонты обрастетепи бентосные Рис. 204. Важнейшие экологические группы присвистов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
