К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Ход коньюгации (а) и порядок .нетагамных делений ядер (6) у Рагатесшт саида!щи: а — в то время как иикронуклеус (Ми) претерпевает ряд делений, ведущих к образованию гаплоидньт ядер (! -5), макронуклеус (Ма) дегенерирует; из каждого коньюганта одно ядро переходит в партнера (6) и сливается с попавшимся там ядром в синкарион (7); эксконъюгант содержит только синкарион (8), б-для того чтобы восстановить исходное состочние ядерного аппарата, необходимо несколько метагамныч де ьений синкариона (Ск) и всей клетки; Ма — зачипюк макронуклеуса, Ми — буд»щий микронуклеус (по Греллв).
у Рагатестт саш1а!ит синкарион делится последовательно три раза, так что образуются восемь ядер. Три из них погибают, четыре ядра развиваются в зачатки макронуклеусов, а одно становится микронуклеусом. После первого, следуюгцего за этим деления клетки, которому предшествует деление микронуклеуса, каждая дочерняя особь получает один микронуклеус и два макронуклеарных зачатка. Лишь после второго клеточного деления восстанавливается нормальный набор ядер (рис.
197). До наступления новой конъюгации у болыпинства видов инфузорий должно пройти некоторое число клеточных делений. Клеткам необходи- Специальная часть 247 мо достичь определенного состояния зрелости. Кроме того, на готовность инфузорий к конъюгации влияют и внешние факторы, такие, как свет, температура, а также условия кормлеция. Партнеры по коньюгации морфологически часто одинаковы (хотя физиологически они детерминированы различным образом). В этом случае имеет место изогамонтия. У сидячих инфузорий (напрнмер, регйпсйа, Отоцогг)сЬЫа) с прикрепленными макроконъюгантами в некоторых случаях сливаются подвижные микрокоиъюгаиты (анизо~ амонтия).
Здесь обычно наблюдается тотальная конъюгация, в ходе которой ядра и все содержимое клетки меньшего партнера переходит в макрогамонта. Соответственно только в последнем образуется синкарион. У всех подробнее изученных инфузорий, относимых к одному «виду», опыты по конъюгации показали, что одни представители данного вида могут скрещиваться, а другие — нет. Следовательно, нескрешиваюшиеся варианты тоже представляют собой виды в классическом понимании этого слова. Однако, поскольку эти организмы часто морфологически неразличимы или плохо различимы, нескрешиваемость едва лн может служить оправданием для выделения новых видов. Впрочем, в таком случае нельзя говорить и о вариететах, так как различные группы между собой не скрешиваются.
В связи с этими трудностями дяя разных групп в пределах морфологически определенного вида инфузорий был предложен особый термин — синген. Таким образом, к одному сннгену относятся особи одного вида, располагающие общим генофондом, т, е. способные скрещиваться между собой. Число сингенов в пределах вида может быть довольно большим, Так, у Рагатес~ит аигепа в настоящее время известно 14 сингенов. У некоторых протистов рекомбинация генетического материала может происходить без участия партнера за счет автогамии (педогамии). Гаметы, образованные одним и тем же гамонтом, сливаются между собой, например, у некоторых солнечников и фо)иминифер.
Автогамные половые процессы известны и у некоторых инфузорий. Опыты к главе «Ядра и половой процесс» Окрашива)зие ядер Окрашивание ядер можно провести на особях из нормально растущих культур, например Рогег(ооснготоиаж Рагатеоит, Теггппутеяа. Если взять культуры в фазе логарифмического роста, велика вероятность наблюдать в них самые разнообразные стадии митоза (рис.
198). Для выявления ядерных процессов в ходе конъюгации инфузорий следует располагать надежным источником комплементарных организмов, иначе успех опыта будет сильно зависеть от случая. Для этого полезно установить контакт с институтами, работаюшимн над проблемой коныогации. Ход работы: 248 Прова»оооо~ив Рие. !9я. Онрашивпние накр Еир!паев Га! и теегаярнеаа (бд Иа — макрпнук.шп йв'и - микрануклеуе.
Окрашивание метиловым зеленым: !. Зафиксировать клетки в капле кулыуральной среды на предмет- ном стекле парами ОзО» 2. Лобавить подкисленный раствор метилового зеленого )О.!"асный метиловый зеленый в 1,0;„-ной уксусной кислоте). Окрашнвание ацетокармином: 1. Зафиксировать клетки в 2„5в;;нолв забуференном глутаральдегилс н течение 1О мин в пробирке.
2. Отцентрифугировать клетки. 3. К осадку добавить 1-2 мл ацетокармина и взболтать. 4. Прокипятить на слабом огне 1-2 мин. 5. Отцентрифугировать клетки. б. Просветлить клетки 85",„-ным водным раствором фенола. Приготовление ацстокармина: 4 5 г кармина кипятить на слабом огне с обратнылв холодильником в 100 мл 45";;ной уксусной кислоты в течение 1 ч; осц лить и профильтровать. Поведение Протиспл могут восприпимап, из внешней средга различные раздражения и реагировать на них. Как правило, ответ на раздражение состоит в пространственном перемешении !таковое). Почти ни в одном случае способы восприятия раздражения и проведения возбуждения не ясны.
Однако не всякий вид поведения одноклеточных можно интерпретировать как ответ на внешнее раздражение. В известных пределах зги организмы, в особенности инфузории, способны и к спонтанным поведенческим проявлениям. Если раздражение вызывает ареакциго испуга», т.е. внезапное бес- Специальная часть 249 цельное движение, говорят о фоботаксическом поведении. Если же за раздражением следует целенаправленное движение к источнику раздражения или прочь от него, речь идет о положительном или соответственно отрицательном топотаксисе. Между фобо- и топотаксисамн провести границу не всегда просто.
В ряде случаев предполагаемый топогаксис при ближайшем рассмотрении оказывается фоботаксисом (см. с. 25!). Если в качестве критерия использовать характер раздражения, можно выделить следуюгцие гакснсы: фототаксис, хемотаксис, механотаксис, геотаксис, термотаксис и гальванотаксис. Фототпксис Фототаксис наблюдается у многих свободноживуших протистов. У автотрофных форм он положителен при низкой освещенности и отрицателен при высокой. У гетеротрофных организмов чаще всего наблюдается отрицательный фототаксис. Существуют положительные н отрицательные фототаксическне реакции, обозначаемые терминами згер-боип или мер-пр. !1ервые ведут к собиранию организмов в освегценном участке, вторые — к покиданию ими светового пятна.
Интересно, что решающую роль в фототаксисе не всегда играет красная область спектра, а часто и коротковолновая синяя. Очевидно, протисты обладают системой восприятия света, позволяющей им не только измерять интенсивность освещения, но и распознавать длину его волны. В отношении природы фоторецепторов царит неясность. Если вспомнить о том, что многочисленные гетеротрофные одноклеточные фототаксически активны, участие в фоторецепции стигмы, встречающейся у зеленых жгутиконосцев (с.
39), оказывается по меньшей мере не главным. Недавнее обнаружение родопсина в прилегающей к стигме области плазматической мембраны, вероятно, приведет в ближайшем будущем к представлениям, которые должны заметно отличаться .от прежних гипотез. Любопытным феноменом является положительный фототаксис гетеротрофных инфузорий с симбиотическими водорослями внутри, который наблюдается, например, у Ригатес!ит Ьигхагаь Впрочем, это явление нельзя обобщать, т.ак как во многих других случаях инфузории, содержащие водоросли, обнаруживают обычный отрицательный фототаксис. Хемотиксис Хеморецепция реализуется у протистов в нескольких формах. Химическое раздражение не обязательно ведет к очевидному хемотаксису.
Так, фаготрофные одноклеточные способны (по крайней мере в некоторых случаях) реагировать на химические особенности пиши, а в определенных пределах и выбирать ее, не обнаруживая при этом выраженного хемотаксиса. Впрочем, у некоторых видов наблюдались и определенные поведенческие реакции в ходе узнавания пищи 250 Прот»зоология Рис.
199. Поведение Рзеидопьгсгозйогак перед фагоцитозом, возможно, связанное с узнаванием пищи: 1 — плавание большими кругами вокр>г водорослевой нипш; 2 плавание по спирали вдоль нити, причем ротопое поле все время контаюнирует с нитью водоросли; 3 и 4 — начало фагоцитоза; 5 — 7-складывание водорослевой нити и последующий фагоцитоз (изг Наизтапп ипд Ейзепдаггй, Ргосор1азта, 1977, Вд 92, б. 2б9). (рис. 199).
Известны случаи, в которых наряду с природой химического вещества для хемотаксиса особенно важно значение рН. Хеморецепция, как принято считать, должна иметь большое значение в природных условиях. В отличие от бактерий, системы химического восприятия которых исследованы довольно детально, до сих пор.почти нет конкретных представлений о природе хемотаксиса у одноклеточных эукариот.
Исключение составляют процессы конъюгации у инфузорий. В этом случае известно, что определенные химические вещества (тамоны), действующие даже в чрезвычайно слабых концентрациях, позволяют комплементарным партнерам по конъюгации находить друг друга (с. 244). Другой вариант ясно выраженного хемотаксиса представлен органотропией у паразитических одноклеточных. Например, после своего освобождения из ооцисты спорозоизы Р1азтог(1ит, циркулируя с гемолимфой по всему телу комара, собираются по принципу «химической ловушки» в слюнных железах, откуда затем без затруднений могут передаваться новому хозяину. При поверхностном рассмотрении кажется, что работа «химической ловушки» основана на положительном топотаксисе. Однако при более углубленном анализе оказывается, что организмам свойственны «реак- 206.
Хемюпшксио у инфузорий. Кажущийся пюпопшксис (ау на самом окко пяяяюпся фойоп1аксигом (б) (по Джиннннгоу). ции испуга» (фоботаксис) в области верхней и нижней границ концен- трации соответствующего химического вещества (рис. 200). (ЗХЕХТкНОТПКСИС Мехаиотаксис подразделяют на тигмотаксис и реотаксис. Тигмотаксисом называется отрицательная нли положительная реакция одноклеточных на твердый субстрат. В качесяве примера отрицаэельпого эигмотаксиса можно привести реакцию бегства у Рагапюспип.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
