К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 36

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 36)

191). Реорганизация Исчезновение и новообразование структур без деления клетки называется реорганизацией. Некоторые авторы называют то жс явление фнзиоло! ической регенерацией. Этот процесс наблюдается преимущественно у инфузорий. Наряду с заменой старого рогового аппарата здесь чаще всего происходит и реорганизация макронуклеуса, Функция этого механизма пока еще однозначно не выяснена, Поскольку в отличие от кортскса макронуклеус, видимо, растет только в связи с новообразованием роговых структур, принято считать, что ре- 134 Проз озооло~ яя организация ведет к восстановлению нормальных пропорций между соматическим кортексом и макронуклеусом. Кроме того, вследствие этого процесса размер ротового аппарата может быть согласован с размером всей клетки.

Регенерация Если путем экспериментальных вмешательств удалять части клетки, эти области обычно могут формироваться заново и восполнять утраченные. Ввиду большой сложности этого явления оно изучалось преимущественно у инфузорий. Опыты по регенерации позволяют целенаправленно индуцировать развитие определенных структур (например, стоматогенез), анализировать эти процессы, а также влиять на них с помощью ингибиторов.

Условием восстановления жизнеспособных инфузорий являешься сохранение по меньшей мере части макронуклеуса. Микронуклеус не обязателен для выживания. Ход морфогенеза В простейшем случае, например при делении голых амеб, морфогенез состоит в удвоении органелл и их распределении по двум дочерним особям. Более сложные процессы обнаруживаются у форм, образующих домики или скелет, у которых вновь формирующиеся элементы должны транспортироваться в определенные области клетки и организовываться в специфические структуры.

У жгутиконосцев основное участие в определении полярности клеток принимают жгутики. Условием возникновения нормальных организмов здесь является правильная локализация этих органелл (причем в нужное время), в особенности у многожгутиковых форм. Подавляющее большинство наиболее детальных исследований посвящено морфогенезу у инфузорий, высокая степень организации кортикальных и ротовых структур у которых делает заметными малейшие нарушения. Кроме того, эти организмы хорошо поддаются экспериментальным вмешательствам. Поскольку инфузории к тому же легко культивируются и в некоторых случаях (например, у Те~гаяушела) существуют в виде клонов определенного генотипа, их часто используют как общую модель для изучения морфогенетических процессов, включая и морфогенез клеток многоклеточных. Стоматогенез у инфузорий Стоматогенез-морфогенетический процесс у инфузорий, который можно наблюдать при мне~их трансформациях (деленни, регенерации, реорганизации, вероятно, также при трансформации микростомных Специальная часть 235 псв рнс 192.

Стоматогенез у Теегайутепа ио данным нмпрегиацпн серебром; ПСВ- пора сократтиепьной кекуок форм в макростомные и обратно). Первый видимый этап стоматогенеза — это образование новых кинетосом, которые вместе составляют зачаток будущей роговой цилиатуры. Этот зачаток (роговой зачаток, или анархическое поле) образуется у разных групп инфузорий по-разному. Многие Нушепогпошагк)а, Бр1гогг)сЫа и Регйг1сЫа обнаруживают буккокинетальный способ образования зачатка: новые кинетосомы здесь возникаю~ рядом с кинетосомами старого рогового аппарата. При этом базальные тельца из различных специфических отделов последнего дают начало разным компонентам новых роговых структур.

Разделение двух возникающих роговых ресничных комплексов требует сложных перемещений типа сдвигов и поворотов. Паракинетальпый способ образования зачатка встречается у некоторых Нушепозгошабс)а и эр)хогг|с)з)а. Старые роговые структуры здесь частично или полностью рассасываются; новые кинетосомы возникают за счет )или вблизи) одного или многих соматических ресничных рядов на вентральной стороне организма (рис.

!92), Исходной формой стоматогенеза считается телокинетальное образование зачатка, при котором кинетосомы происходят от передних отрезков соматических кинет или же соседних с ними фрагментов кинет. Наконец, если не удается установить никакой связи между новыми кинетосомамн и прежними кинетами или роговыми структурами, говорят об апокинетальном способе образования ротового зачатка. В большинстве случаев новые кинетосомы развиваются около основания существующих кинетосом, по отношению к которым они часто располагаются под прямым углом; вначале они имеют вид коротких прокинетосом с нсполнымн триплетами. Однако базальные тельца могут возникать н с)е почо.

Это показывают исследования цист Охугг)ела .)а11ах, в которых нет никаких кинетосом, но из которых тем не менее выходят покрьпые ресничками организмы. Поэтому предполагают, что пентры организации микротрубочек, ответственные за образование базальных телец, могут быть как ассоциированы с определенными кинетосомами, так и располагаться свободно в цитоплазме.

236 Протозоологах Непосредственно после формирования базальных телец на них уже обнаруживаются различные системы микротрубочек, например немадесмы, постцилнарныс и трансверсальные мнкротрубочки. Затем кинетосомы мигрируют к плазмалемме, и здесь начинается рост ресничек. Прямая трансформация ресничек одного хипа (например, двигательных) в другой (например, «чувствительныев реснички) без рассасывания и новообразования до сих пор обнаружена только у 01(ергих алзег. На следующем этапе стоматогенеза кинетосомы выстраиваются в пределах зачатка в определенном порядке.

Эта пространственная организация происходит постепенно в определенном направлении и в строгой последовательности во времени. В конце стоматогснеза развивается аппарат захвата пищи, т.е. зона, от которой отшнуровываются пищевые вакуолн. Регуляция морфогеиеза Многие морфогенегические процессы тесно взаимосвязаны н могут даже переходить друг в друга. Регенерация рогового аппарата иногда приводит к делению особи. Начавшееся деление клетки в известных условиях заканчивается как ее реорганизация. Поэтому можно допустить, что в основе всех этих процессов лежат общие механизмы.

Пример стоматогенеза позволяет выделить несколько частных аспектов морфогенеза, которые, как показывают последние исследования. скорее всего основаны на различных механизмах: Е Детерминацию определенно~о места. где возникает данная структура (например, цитопиг или ротовой зачаток). 2. Образование требуемых для морфогенеза органелл (например, ресничек). 3. Организацию этих органелл в комплекс высшего порядка. Процессы ! н 3 вместе обычно называют образованием паттерна (пространственной схемы).

Поскольку образование паттсрна при морфогенезе инфузорий обнаруживает многие параллели с развитием и дифференцировкой у Мегагоа (например, с развитием яйца), наибольший интерес здесь представляет вопрос о факторах, направляющих эти этапы морфогснеза. Центральным регулирующим образованием в клетке принято считать ядро. Олнако, как показывают опыты по пересадке ядер у амеб или у зеленой водоросли АсегаЬ«!аг(и, регулирующие факторы («цито- гены») имеются и в цитоплазме; они могут в свою очередь влиять на ядро.

Например, у инфузории т«ггайупи па можно с помощью микрохирургического вмешательства развернуть отдельные ресничные ряды в кортексе (изменить их полярность). Все последующие поколения обнаруживают затем эти инвертированные кинеты, несмотря на го что данные организмы обладают такими же генами, что и нормальные особи. Если область, в которой прн стоматогенезе возникает ротовой зачаток, пере- Специальная часть 237 салить на другое место тела, зачаток может формироваться на новом мест~ Эти примеры показывают, что морфогенетнческие процессы по меньшей мере не всегда н не прямо контролируются клеточным ядром. В случае инвертированных кинет расположение новых органелл, очевидно, определяется предсуществующими кортикальными структурами. Этот так называемый цитотаксис, возможно, играет большую роль в образовании паттерна с малым расстоянием между злементамн (например, при выстраивании кинетосом в пределах ротового зачатка), так как здесь вполне возможно взаимодействие между клеточными органеллами.

Квк объяснить, однако, регуляцию при большом расстоянии между элементами? Откуда органелла «знает» свое теперешнее и будущее положение в теле клетки у Предлагаемые для объяснения концепции укладываются в два главных направления. Некоторые авторы предполагают существование механизма, подобного цитотаксису. По нх мнению, в цитоплазме постоянно присутствует сеть молекул, непосредственно направляющая встраивание в клетку новых структур. Такую систему до сих пор обнаружить не удалось.

Впрочем, эта гипотеза могла бы объяснить, например, каким образом из цнст Охугпс)па )а))ах снова выходят вполне полноценные особи, несмотря на полную ледифференцировку, происходящую при инцистировании. Более того, если до инцистировання существовали нарушения клеточной организации, выходящие особи воспроизводят те же дефекты. Многие опыты говорят в пользу регуляции с помогцью градиентов. При этом речь может отчасти идти о свободно диффундируюгцих молекулах, распространяющихся от определенных структур (нхимическая сигнализация»). Градиенты могут быть обусловлены н структурной неравномерностью распределения элементов в кортексе, которая передается лежащей глубже цитоплазме.

Наконец, они могут определяться полярными макромолекулами, например, в мнкротрубочках. Так, например, продольные ресничные ряды Бгеишг расположены на разном расстоянии друг от друга по круговому градиенту. В том месте, гле узкие н шнрокис промежутки между рядами соседствуют, возникает роговой зачаток. Наряду с этим круговым градиентом стоматогенез у огепгог регулируется базально-апикальным градиентом, начинающимся от прикрепительной органезгльь Градиенты могут локализоваться в плазмалемме, например, в виде неравномерного распрелеления ионных каналов илн ионных насосов, как это было показано У Рагатиесшги, а также в виде неравномерного распределения ферментов нли рецепторов на плазматической мембране нли внутри нее.

Характеристики

Список файлов книги