К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 33

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 33)

Эти зтаггьг, которые требунж у разных прогнозов от 20 мин до нескольких часов, сопряжены с изменениями размеров пищеварительных вакуолей. ) аг. )тж Г)ищаваа юк>пах Рагаажгиаж гаеяракащая бапаераГЭ. 216 Протозоологня Рис. !77. Ход пищеварения у Раттес!изп. 7, Р! и 7!! — розные стадии Чикла аищеварительных вокуолекк Маленькие стрелки указывают на слияние или оттнуровку пузырьков; РВВ -рост!твоя пищевая вакуоль, !(П вЂ” Читопиг (по Аллену и Штелину). Ход переваривания можно подразделить на более или менее резко разграниченные фазы (рис. ! 77).

которые, впрочем, в своих деталях применимы только к Рагптестт саиз(а7ит. Сразу же после отделения от цитостома начинается уменьшение размера пищеварительной вакуоли. Такие вакуолн называются пищеварительными вакуолями 1 типа (ПР 1). При типичном цикле пищеварения ПВ-1 вначале имеют диаметр ! 5 мкм, а потом сжимаются примерно до 6 мкм. Контуры ПВ-1 неправильные, так как они обнаруживают многочисленные пальцевидные выпячивания.

Последние имеют диаметр О.! мкм и длину 04-08 мкм. Уменьшение размеров пищеварительной вакуоли обусловлено сокращением ее поверхности, которое в свою очередь связано с отделением таких выпячиваний (в виде пузырьков). Впрочем, объяснить резкое уменьшение объема вакуоли одним только этим процессом нельзя, так как при ~аких размерах отношение поверхности к объему очень сильно сдвинуто в пользу поверхности. Поэтому допускают, что ббльшая часть жидкости непосредственно проникает сквозь мембрану в цнтоплазму— процесс, который в своих леталях, впрочем, еше непонятен. До и во время отшнуровки пальцевидных пузырьков происходит также слияние с ПВ-1 везикул неправильной формы.

Эти везикулы размером до 1 мкм встраиваются в мембрану ПВ-1, вызывая подкисление содержимого вакуоли. Их называют ацидосомамн. Когда ПВ-1 достигает некого минимального диаметра, она переходит в фазу ПВ-11. Эта фаза характеризуется внезапным увеличением размера вакуоли до ее исходного диаметра. Разбухание осуществляется путем слияния с лизосомами. Овальные лизосомы имеют в среднем размеры 0,4 х 0,2 мкм. Здесь возникает трудность, противоположная той, с которой мы имели дело при конденсации вакуоли. Объем, добавляемый при слиянии лизосом с ПВ-11, далеко не достаточен для объяснения резкого прироста содержимого вакуоли.

Поэтому здесь должен существовать и другой (пока неизвестный) механизм, с помощью кото- Специальная часть 217 рого вода и способные к диффузии молекулы попадают из цнтоплазмы в ПВ-П. Сжатие и затем увеличение размеров пищеварительных вакуолей ставят ряд проблем. Можно было бы допустить, что при этом пищевые частицы концентрируются перед поступлением в вакуоль пищеварительных ферментов для повышения эффективности переваривания.

Однако на фазе ПВ-11 вакуоль снова более нли менее возвращается к объему, характерному для исходной стадии. Как показывают расче~ы, лишь небольшая часть этого объема может объясняться добавлением фермеатов. Поэтому в настоящее время предполагают, что важнейший результат этого примечательного явления состоит в том, что определенные участки мембраны изымаются из ПВ-1 в виде пальцевидных пузырьков н, возможно, возврашаются прямо к питостому для з.ого, чтобы обеспечить непрерывный рост новых пищевых вакуолей. В то время как фаза ПВ-П характеризуется слиянием с лизосомами, важнейшим признаком фазы ПВ-1П является начавшееся переваривание пищи. В этом состоянии на периферии вакуоли находят постоянную эндо- или экзоцитозную активность. С одной стороны, с вакуолью еше некоторое время продолжают сливаться лизосомы, с другой — самое позднее к концу этой фазы пригодные для использования продукты расьцепления пищи отшнуровываются от вакуоли в виде пузырьков.

Непереваримые компоненты остаются в ПВ-П1, которая теперь становится дефекационной вакуолью. В ходе дефекации эти остатки выбрасываются наружу. Хотя ланное представление о ходе пищеварения н применимо во всех своих деталях пока только к Рагаглег1ит, все же кажется вероятным, как это показали сравнительные исследования на ряде других протнстов, что процессы пишеварення в своих основных чертах везде протекают довольно сходно. ЦИКЛОЗ Различные процессы пищеварения не происходят в строго определенных частях клетки, а связаны с перемеьцснием по ней пищеварительных вакуолей. Это перемещение идет у Рагатесшт по эллиптическому пути (рис.

178) н называется циклозом. Средняя скорость такого олнонаправлепного потока цитоплазмы составляет у Ригагнесшт Ьнгапги 3 мкм в секунду. О механизме, лежащем в основе циклоза, пока существуют только прелположения. Реологические свойства цитоплазмы доказывают, что движение не может вызываться силами натяжения между стационарной и текущей цитоплазмой. Поэтому попускают, что внутри текуьцей цито- плазмы присутствует актомиозиновая система, состоягцая из многочисленных мелких субьединиц, которые случайно распределены по всему циклозному потоку. Эти субъединнцы, возможно, циклически переходят из состояния золя в состояние геля и обратно, при этом сокрашаясь или 218 Протозоология Рис.

!78. Циклов пиилеварительнык вакуолей происходит у Разатес!ит по попполнному трубчапюму пути. Цапин плазма здесь течет со скоростью 2-3 мкм/с 1'по Сикоре), соответственно расслабляясь. Этот процесс должен быть сопряжен с расщеплением АТР и контролироваться свободными ионами кальция. Дефекация Вакуоли, содержащие неперсваримыс пищевые остатки, более не обнаруживают ферментной активности, и рН в них снова повьппается. Такие вакуоли называются дефекапиониыми. Их содержимое выводится из клетки (рнс.

179). В простых случаях, например у йЫхорос)а, это происхолит в ходе процесса, обратного фагозитозу. Дефекадионная вакуоль сливается с плазматической мембраной и тем самым опорожняется наружу. Избыток мембраны в составе плазмалеммы, обусловленный включением туда мембраны вакуоли, скорее всего компенсируется обратным транспортом мембраны в цитоплазму. 'зз инфузорий дефекация затруднена наличием кортикальной системы. Как и при эндоцнтозе, кортикальная структура должна при экзоцитозе быть особым образом модифнпирована. Поэтому инфузории имеют специализированный участок кортекса — дитопиг (цитопрокз).

Часто это зребневидный выступ на пеллнкуле (рис. 180). Около этой складки альвеолы, эпиплазма и сеть филаментов прерываются, так что питоплазма здесь опять получает прямой доступ к плазматической мембране. От цитопига и часто также о.г соседних с ним безреспичных базальных телец в глубь питоплазмы веерообразно расходятся как одиночные микротрубочки, так и нх пучки.

Возможно, эти микротрубочки направляют дефекационную вакуоль к цитопигу или даже активно участвуют в ее транспорте к нему. Затем здесь происходит слияние плазматической мембраны и мембраны дефекацнонной вакуоли. Еще во время изливания содержимого вакуоли наружу ее мембрана начинает везикулнроваться и затем дробится на большое количество пузырьков 1рнс. 180).

С'ненннпьння чиси, 2!9 рис. (79> а-г х>н> дефекачнн у с(ипигожотипп д - увьтраопруптура на фазе гооп>вететвэтн(ьд рнг.,; вт>на возне!'евине ие.одра>гн г>ефекаитнгноа викгаин, Д — дефекпиионнап вапупеь, Са гаври>пате.>ьчин ван>озь (из Р>втдег-(>е(оу аид Наинпанн.

/.ооп>огр)>о!ору, (9о2, ьо!. ((Х>, р. (212 Таким образом, весь мембранный материал ос>ается внутри клетки. В некоторых случаях кажется, что он довольно быстро снова превращается в везикулы, участвующие в росте пищевых вакуолей. Впрочем, в других случаях вероятнее, что мембранные элементы претерпевают значительную трансформацию (может быть, при участии диктиосом) перед тем.

как начинают участвовать в других процессах, в том числе и в образовании пищевых вакуолей. Кристаллы Кристаллы обнаружены у многих олноклеточных. Бла>оларя своему двойному лучепреломлению они особенно четко видны в поляризалнониый микроскоп (рис )в!). Они могут иметь различную >)>орму (Рис )о2), но все>ла. закльочены в вакуоли. Форма и пали >ие крисгаллов, по-видимому, связаны у гстеротрофов со снособолч питания этих 22В Про юзооно~ ни Рис.

!он. Гносоо функции ~ированин цньнониеа Г РасатесГит. Дефекационнаи вакуоль нрнблтжиетсн к ниверкнотии клетки Га. ах По~ ле слсянин н юзыитинеск и ив вараны с .иеибраной Оефекнитииои вак1от наследник великулнруетсн,'т с1 ~но Аллену и Вольфгх организмов. Так. если кормить парамецнй исключительно бакгеринмн, в них встречаются главным образом мелкие.

зерновидные кристаллы, но если к бактериям добавлять. например, гниющее мясо или растворы белков, появляются многочисленные крупные кристаллы. У фораминпфер кристаллообразование удалось показать после нх кормления веслоногнмн илн инфузориями, и, напротив, оно полностью озсутсгвовалеи если в качестве пиши презлагались одни диазомеи. Однако непосредственной связи между перевариванием пиши и образованием кристаллов установить не удается.

Кристаллы состоят в основном нз солей кальция и фосфора. Наряду с этим в меньших количествах в ннх встречается магний и июр. Нередко имеются и органические компонен.гы. Это характерно особенно для шаровидных литосом, в козорых орьаннческий и неорганический материал откладывается слоями (см. рис.

Характеристики

Список файлов книги