К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 28
Текст из файла (страница 28)
У ряда жгутнконосцев с аксостилем имеется палочка, обозначаемая как коста, которая отходит от основания жгутиков и направляется к заднему полюсу клетки. Эта структура, поперечнополосатая на электронно-микроскопических изображениях. вероятно, выполняет прежде всего скелетную функцию, но может быть также подвижной и вызывать изгибания тела.
Гаптоиема Гаптонема встречается только у Ргушпез1Ыа Нар1орЬусеае). Она расположена между двумя жгутиками (см. рис. 29). Диаметр этой нитевидной структуры, имеющей у разных видов разную длину, более или менее близок к диаметру жгутика. На поперечном срезе в ней обнаруживаются 6-7 микротрубочек н цистерна ЭС. Гаптонема, по всей вероятности, не является предшественником жгутика, а представляет собой совершенно особое прикрепительное устройство, с помощью Специальная часть 137 Рис. 153.
Разветвление жгутика как прикрепительное устройство» трипаносотового Гуурсо)па (по Карренту). которого жгутиконосец может закрепляться на субстрате. Прн этом гаптонема обнаруживает ясно выраженные движения типа быстрого свертывания в рулон, протекающие за 0,0! — 0,02 с. Процесс разворачивания длится 2 1О с. Механизм генерирования усилия при этом типе подвижности неизвестен. Амебоидное движение Под амебоидным движением понимают прежде всего передвижение определенных саркодовых. Этот вид локомоции тесным (но не необходимым) образом связан с токами цитоплазмы.
Движения протоплазмы имеются, конечно, и у многих других протнстов, однако они не обязательно приводят к перемещению всей клетки (например, при циклозе). Интенсивнее всего амебоидное движение изучалось у корненожек класса 1 оЬозеа — АтоеЬа ргогеив н СЬаов сЬаок (Как движутся поступательно многие амебы с другой внешней формой, еще во многом не выяснено.) Если рассматривать растущую лобоподню, можно различить на ее конце гиалиновую шапочку, которая переходит в узкую гналиновую каемку, окружающую всю клетку (рис. 154). При движении вперед протоплазма течет по осевой части псевдоподии н при этом кажется очень жидкой (состояние золя; эндоплазма). В кортикальной области она„ напротив, стационарна (состояние геля; эктоплазма).
Когда золе- образная текучая эндоплазма достигает гиалиновой шапочки, она растекаегся наподобие струй фонтана по кортикальной зоне, переходит здесь в состояние геля и превращается в эктоплазму. На заднем конце амебы (в уроиде) при этом постоянно происходит обратное превращение эктоплазмы в эндоплазму (рис. 154). Из амеб были выделены актин и миознн — белки, которые, как известно, генерируют усилие в мышцах много- клеточных животных.
Нет сомнения, что и у амеб актин и миозин представляют собой аналогичные по функции структуры и что благодаРя нх активности возникает ток. цнтоплазмы. Однако представления о том, как это происходит, еще противоречивы. В настоящее время обсуждаются две гипотезы, пытающиеся объяснить амебоидное движе- 1ЯВ !!росозоо за~ни Рис. /54 Лмебоидное двиокение у Лзззоеба рсощиз' а ползущая амеба; б-.кончи псевдопзыии. Рамииакнн гитон зази! сГи! и гранулоп.заз,иу (Грд в — скеми пнзь и цизпозззазззы.
золеооразнач ципнтзазиа ! ! ! пичет в наприввении сзпрелок, а гслеобразнач с Г ! стационарно Чес пои генерированин ч!виокущей сичы нвлпетс* . по гипотезе поюпока пщ! дав зеваем, задний конец гг !. а оо гипотезе сокращен~ ~ фронтальной зоны — оереднии конец анепы сд!. Я вЂ” чдро, ГН-сократительна' викьоль. ние -гипотеза потока пол лавлением н пшотеза сокращения фронтальной зоны.Они исходят из зо!.о, что движущая сила генерируется в ходе процесса трансформации экгоплазлзы в эндоплазму или соответственно эндоплазмы в эктоплазму. Гипотеза потока под давлением (см. рнс, 154) допускает, что вследствие сокрашения находящейся в эктоплазме задней части к,зетки актомиозиновой сети создается избыточное давление, которое гони!. цито- плазму вперед.
Это представление исходит нз анализа маятниковых токов цитоплазмы, которые характерны для бесклеточных слизевиков (например, Рпувагит; см. рис. 51). В данном случае нет сомнения в том. что ток протоплазмы созлается лавлением сзади. В пользу такого пша генерирования усилия и у амеб говори~ тот факт, что при электронно- микроскопических исследованиях филаменты обнаруживались главным образом в области уроида, а также то.
что в этой области плазматнческая мембрана всегда сильно складчата. Гипотеза сокрашения фронтальной зоны (рис. 154) исходит из того. Спепяаяьяая часть !89 что движущая сила для тока цитоплазмы генерируется непосредственно фронтальной области растущей псевдоподии. Со)ласно этому предтавлению, на конце псевдоподии золеобразная цитоплазма переходит в гелеобразное состояние в процессе сокращения, при этом подтягивая за собой следующую порцию золя. Эктоплазма остается в сократившемся состоянии до тех пор, пока снова не перейде~ в уроиде в расслабленное состояние золя, В качестве аргументов в пользу этой гипотезы можно привести следующие наблюдения.
В новообразующихся псевдоподиях часто видно, что ток цнтоплазмы возникает именно на самом переднем конце. Кроме того, если экспериментально создать в цитоплазме уроида недостаточное давление, это никак не повлияет на ток цитоплазмы. Наконец, имеется наблюдение, что изолированная, лишенная мембран цнтоплазма может при известных условиях давать эффект потока, аналогичный наблюдаемому в интактных псевдоподиях. Экспериментальных фактов, однозначно доказывающих правильность той или другой гипотезы, пока еше нет. В последнее время, впрочем, накапливаются косвенные данные в пользу потока под давлением, который генерируется, однако, не только в самой задней части клетки, но и в средней зоне тела амебы.
Строение актиповых филаментов амеб сравнимо с наблюдаемым у актнна высших организмов. Глобулярные молекулы Сз-актива соединены друг с другом в Е-форме актина в виде цепочек. Две такие цепочки взаимно обвивают друг друга и образуют длинные филаменты. В то же время весьма вероятно, что миозиновые филаменты, по меныпей мере у некоторых протистов, имеют иную, чем в поперечнополосатых мышцах, структурную организацию.
У этих простейших отсутствуют мнозиновые филаменты, которые имели бы строго биполярное строение по всей своей длине (рис. 155,а), а наблюдаются асимметричные конфигурации, при которых на одной стороне филамента все миозиновые головки имеют одну направленность, а на другой — противоположную (рис. 155,б). Тем самым обеспечивается скольжение длинных актиновых филаментов вдоль сравнительно коротких миозиновых нитей. Болыпинство данных о физиологии амебоидного движения касается маятниковых токов дитоплазмы у бесклеточных слизевиков.
Как и в мышце, важнейшим параметром регуляции сокращения здесь является количество свободного внутриклеточного кальция. В этой связи важно обнаружение накапливающих кальций пузырьков в цнтоплазме Рйулапяп ро!усерйа!иьь АТР-азная активность актомиозиновой сети стимулируется кальцием. Были найдены белки, сходные с тропонин-тропомиозиновым комплексом мышцы, с которыми взаимодействует кальций, тем самым контролируя сокращение.
Некоторые из этих данных были подтверждены также и на актомнозиновой системе амеб. Актин и миозин определенно играют важную роль и при других формах движения. Так, едва ли подлежит сомнению, что, например, фибриллярное сократимое кольцо, появляющееся в кортсксе в плоско- !йа Протозоологня Рис. 155. Маслиновые филамеппш (Ми) в поперечнополосаты» мышцах биполпрны (а), а у по крайней мере не. которых протистов — асимметричны (б).
А к — актиновый филомены, е- в-диск (по Хинссенуд сти перешнуровки делящихся инфузорий, представляет собой актомнозиновый комплекс. Хотя твердых доказательств пока нет, считается, что циклов пищевых вакуолей приводится в действие актомиозиновой системой. Далее, удалось установить, что актин является существенной составной частью палочкового аппарата инфузорий. В какой мере актомиозиновые комплексы могли бы обеспечивать, например, движение кинетоцист и аксоподий у Ас(1порос)а и вырастание псевдоподий, показано на рис. 156. В то время как актин, по крайней мере в некоторых случаях, сравнительно легко поддается идентификации, электронно-микроскопическое выявление миозина, несомненно, связано с большими трудностями.
Это в равной мере относится к животным и растительным, одноклеточным и многоклеточным организмам (за исключением мышечных клеток). Может быть, причина здесь в том, что миознн часто присутствует в концентрации до 100 раз меньшей, чем актин, причем встречается во многих (особенно низкополнмерных) модификациях в противоположность актину, ко~орый представляется с эволюционной точки зрения очень консервативным белком )Цетаболия Метаболией называют движения тела, наблюдаемые у эвгленовых (эвгленоидное движение). Процесс такого движения, для которого характерны перистальтические волны дефорллаиии клетки, пробегающие вдоль продольной оси тела (рнс.
157), может, по крайней мере у видов Р(в((дта, быть подразделен на две фазы. распространяющееся от заднего конца тела к переднему расширение клетки (первая фаза) вызывает перемещение всего организма, даже если контакта с субстратом и нет. Прн восстановлении нормальной формы тела (вторая фаза) наблюдается отток цитоплазмы спереди назад. Собственно говоря, до сих пор неясно, как осуществляются эти движения. Кортекс многих эвглен спирально исчерчен (рис. ! 58).
Эта исчерченность отражает расположение белковых пластинок. Между пластинками н под ними лежат мнкротрубочки, которые у разных видов присутствуют в неодинаковом числе и соединены друг с другом различным образом. У организмов, белковые пластинки которых жестко соединены между собой, метаболической подвижности нет. В случае Иь((дта допускается, что расширение тела происходит бла- Г<т<<нвзытн час<и Пп Рис.
<5б. Гипоп<етическое объят<ение движения псевдоподий. а также различных явлений подвижности в ак<оподиях солнечников. Ак+ Ми -актоииохиновая сиппета„Б — бактерия. Р - ресничка, К<г — кинетояш ти, Чт — микро- трубочки. ИИ - плаьии<пическая л<ели брани, Пп псевдоподич (по Борделе ь Рис. Г57. Метаболня у гвгленового ли<герои Гпо Лидей<у'с годара активности субпелликулярных микротрубочек Ток пнтоппазмы, идугций в противоположном направлении, мог бы вызываться гель' аоль-трансформацией актнна.
Совсрашение тела Часть инфузорий оз.ряда Негегогпспгоа обнаруживает явную способиосп к сокрашению тела. Например, Бгепгог может сокрашаться до трети своей исходной длины в течение миллисекунд. Обратное же вытяги- вание тела требует около 10 с. !92 ! !ро> о>оопп> нп БП !. в ь.. ' Рис. 15К, а и 6 арсентофн>вныс п>нии > Еид(епа; в — ске.на поперечново сц и кортексо Гпиратнт структура >и, и' сев>она йе>повили пластинками (Бйй лежащими поп плавна>пической:тчйранпй ! И,З>д Мт -микротрубочки (а. й- >Г>о>по О.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
