К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 27
Текст из файла (страница 27)
14б. Объяснение меланизма сколвжения оериргсрическик дублетов микротрубочек, ведуизвго к движению реснички 1ж Гэънируу нии АТР снова вытягивается косо вниз и начинает новый цикл. Этот процесс повторяется в некоторых случаях с такой быстротой, что можез приводить к биению ресничек с частотой. например, 50 ударов в секунду. Поскольку аксопелла одета плазматической мембраной, обеспечивается одинаковый уровень АТР по всей длине аксонемы. Динсиновыс ручки состояз минимум из 5 субьсдиниц.
Бисние ручек интерпретируезся как трехлверное движение, которое, вероятно, вызывается конформационными изменениями тех или иных субьелинип. В пределах аксонемы динеиъювые ручки различных дублсгов должны активироваться в определенной последовательности; только тогда зто может привести к целенаправленному движению. Так, при направленном влево рабочем ударе реснички линеиновые ручки дублетов, рас- Специальная часть 1$1 А г Рис 147. Цикл динеиновых ручек. В отсутствие АТР динке~новая ручка прикреплена к соседней трубочке В (а).
Нри добавлении АТР ручка отделяется и укорачивается (б). )(ва следующих этила связаны с гид(оливом АТР; ручк~ снова вы- чгивается и наклоняется нод углом около 4бн вниз (в), Запьем ручки снова связывается с В-трубочкой соседнего д'ублета (г). Наконец, при недоспттке АТР динеиновая ручка возвращается в гориэонпюльное яолоясение; нри этом дублеты смещаются относительно друг други (д) (по Сэтиру). положеззных (на поперечном срезе реснички) в верхней половине аксонемы, должны быть активны, а остальные — пассивны, в то время как при возвратном движении ситуация должна быть противоположной. В настоящее время обсуж)взстся вопрос, не выполняют ли центральные микротрубочки (которые по крайней мере в некоторых случаях вращаются) раз уляторную функцию.
Биение ресничек можно разделить на две фазы: рабочий удар и возвратное движение (см, рнс, 142). Во время рабочего улара ресничка остается прямой н жесткой и изгибается только у основания, в то время как при возвратном движении она изгибается по всей длине от основания до вершины и при этом проходит более или менее вблизи поверхности клетки. Благодаря такому характеру движения относительно много жидкости перемещается при рабочем ударе и относительно мало †п возвратном движении, В результате биение ресничск создает ток жидкости в направлении рабочих ударов. Сама инфузория плывет, естественно, в противоположном направлении. Способ биения жгутиков может быть разным.
Крайними случаями являются плоскостной и геликоидальный (описывающий спиральную траекторию) типы биения (рис. 148). Между этими вариантами наблюдаются самые различные переходы. С помощью синусоидального движения жгутиков создается ток воды, в результате чего клетки плывут вперел. У жгутиконосцев, жгутики которых отходят на заднем полюсе клетки («рулевыс» жгутики), волнообразные движения их направлены от базального тела назад. Если же жгутик прикреплен к переднему концу клетки, то синусоидальные волны распространяются от конца жгутика «его основанию. В обоих случаях простейшее плывет вперед. у жгутнконосцев с мастнгонемамн на жгутиках перемещение клетки вперед может быть результатом движения жгутика, направленного, собственно оворя, назад — если эти мастигонемы жесткие, как, например, у Ос)згошопас()с(а (рнс.
!49). Это вызвано тем, что веслообразные масти- 1ал Протозоазсегия ь."к Рис. 148 В зпвисимости от организма жгутики бьют или в одной плоскости, униплакарнп (а), или по спирали, геликоидально (б). Рис. !49. Расположение лзастигонезз на дмтноло жгутике Осйготопаз дап(са (по Боуку). Специальная часть 1КЗ Рис. 150. Реакция бегства у Расатесн ит. Плавание назад вызывается быстрым поступлением Са' '. и фазе раскачивания Са' ' выводится; затем животное снова плывет вперед бпо Пардучу), г+ гонемы обращают действие гидродинамических сил. Наконец, иногда биение прикрепленного на заднем конце клетки жгутика приводит не только к направленному вперед движению, но и к вращению тела жгутиконоспа. К этой теме тесно примыкает вопрос о регуляции биения жгутиков и ресничек.
Реснички могут спонтанно менять направление своего биения в ответ на соответствующее изменение внутриклеточного уровня кальция. так что рабочий удар оказывается направленным в противоположную сторону. Это наблюдается при реакции бегства у инфузорий (рис. 150). Если парамеция наталкивается своим передним концом на препятствие, она мгновенно начинает плыть назад, затем пребывает несколько мгновений в «фазе раскачивания» и наконец снова плывет вперед. Этот процесс объясняют так: в результате столкновения с препятствием плазматическая мембрана деполяризуется, что приводит к резкому поступлению в клетку кальция.
Повышение его внутрицитоплазматической концентрации ведет к реверсии биения ресничек и тем самым к попятному движению клетки. Сразу вслед за этим кальций снова выкачивастся из клетки. Во время фазы раскачивания уровень кальция лежит между концентрапиями, обусловливающнми движение в ту или иную сторону, и наконец снова достигает значения, необходимого лля движения клезки вперед. Кроме того, раздражение заднгло конца клетки приводит к входу в клетку ионов калия. Это ведет к увеличению скорости плавания. В течение некоторого времени за регуляторные кальциевые каналы гзрннимали внутримембранные агрегаты частиц, которые обнаруживаются в мембране основания ресничек и имеют девятилучевую, соответствующую расположению дублетов симметрию.
детальные исследования на целом ряде инфузорий, однако, ясно показали, что такая симметрия-скорее исключение, чем правило. В мембране ресничек 164 11розоэеолшия Рис. !5!. Ме»шхри»и йес««чек г Р«га»хспаа столь же часю встречаются кольца. длинные ряды и лругне конфигурации этих частиц, не обляпан>шне левязплучевой симметрией н не снответствую!цис расположенню лублетон. Регулируется не только биение каждой отдельно взятой реснички или жгутика, но дополни!ельно коордннируегся и работа цилнатуры всего тела в целом. причем таким образом. что в каждой кинете соседние реснички всегда находятся в одинаковой фазе биения. но по сравценинз с соседним ресиичным ря.юм их биение всегда несколько сдвинуто па фазе.
Это явление называют метахронией. У Рлгптегтигл рялы ресничек. бьющих в одной фазе, расположены наискось по отношению к продольной оси тела. Под микроскопом возпикаез. впечатление, как будто по поверхности клетки сзади вперед пробегают волны (рнс. 151] Причина шкой координации биения лежит. по современным прелставлениям. в ! илродинампческих закономерностях. Реснички часто настолько сближены дру! с другом. например в «ундулнрующих мембранах» Нутепоя1огпа1н(а (не пуэать с ундулирую!цимн мембранами трипаносом и трихомонад!) илн в циррах Нурогг(сЬЫа, ц движутся прп этом настолько координнрованно.
что на живых объектах в самом деле возникает впечатление. будто «ундулируюшне мембраны» или цирры морфологнчески единые образования. Поэтому в более старой литературе речь всегда шла о склеенных ресничках. что теперь опровергнуто в результате электронно-микроскопических исследований. За редчайшими исключениями, в гаких образованиях между отдельными ресничками нет морфологнчески обнаруживаемых связей. На прошлых представлениях основана н идея о том, что биение ресничек якобы координируется посредством «нейрофибриллярных» структур. Такое предположение основано на изучении импрегиированных серебром препаратов (см. с. 140 н слеп.).
С помо!цьнз методики импрегна!гин, первоначально разработанной для изучения нервных клеток, можно выявить (иаряду с другими) и внутрпклеточные сетчатые структуры, связываннцие между собой отдельные базальные тельца рсс- Специальная часть йй рис. 152.
Формы меюахраниив а — симнлекюическая; б — аннвинлекнвическаяв в-леонлекюическая; г-дексианлеиническая (на Свею). ничек. Эксперименгы, в ходе которых такие связующие сети разрушались, а также электрофизиологические исследования показали, однако, что этой тачки зрения придерживаться нельзя. Биологическим доказательством, опровергающим «нейрофибриллярную» координацию биения ресничек, служит жгутиконосец Мухогг)с)ва рагаЫоха, живущий в термитах. Наряду со жгутиками он несет на поверхности своей клетки многочисленных упорядоченно расположенных спирохет, которые движутся метахронально и тем самым вызывают передвижение всего организма, хотя и не связаны друг с другом морфологически.
Формы метахронии могут быть различными 1рнс. 152). Если рабочий удар направлен в ту же сторону, что и фазовый сдвиг, говорят о симплектической метахронии 1встрсчается у паразитических форм, например у Ора))ла, Ьовг)с)ва). В противоположном случае мы имеем дело с антиплектической метахронией )у большинства свободноживушнх инфузорий, например Рагатяес)юп). Впрочем, с помощью одного только повышения вязкости окружающей среды у Рагагяес)ит можно преобразовать антиплектическую метахронию в симплектическую.
Когда рабочий улар направлен под прямым углом к направлению распространения метахрональной волны, речь идет о днаплектической метахронии. В зависимости от того, направлен такой рабочий удар влево илн вправо, можно различать леоплектическую и дексноплектическую формы метахронии. В дополнение к 9 + 2-конфигурации жгутики и реснички могут включать и другие структуры. Например, у Епя)епЫа и К)пе1ор1аз1Ыа вдоль !06 Протозоологня аксонемы проходит параксиальный пучок, который, возможно, обеспечивает известную жесткость жгутика.
У (уиюйайеПЫа рядом с аксоне мой иногда располагается сократимый пучок филаментов. Такие жгутнконосцы могут очень быстро втягивать свои направленные назад жгутики. Наружные структуры, такие, как мастнгонемы (см. рис. 15) и чешуйки (см. рис. 31), встречаются особенно часто у жгутиконосцев. Ундулнрующие мембраны, наблюдаемые, например, у трипаносом (см. рис. 36) и трихомонад, по-виднмому, особенно выгодны для передвижения в относительно вязкой среде.
Особый тип модификации жгутика недавно описан для направленного вперед жгутика трипаносомового СгургоЬ(гь Это простейшее живет в сцерматеке наземного моллюска Тг1ойорзи. Жгутик образует на первых 5-!О мкм своей длины длинные пальцевидные отростки„которые охватывают мнкроворсннки эпителия спсрматеки и тем самым обеспечивают хорошее заякоривание в этом органе (рис. 153). Аксостиль и коста Аксостилями называют массивные пучки из тесно прилегающих друг к другу слоев мнкротрубочек (см. рис.
40), которые встречаются у некоторых паразитических жгутнконосцев, например у Охушопасйг(а, ТПсЬошопаййа и Нурегшазщ1ба. У части этих организмов аксостили подвижны и вызывают змеевидное изгибание тела или закручиваются вокруг собственной оси, способствуя передвижению клеток. Наряду с другими белками из аксостилей был выделен динеин, обладаюгций АТР-азной активностью. Поэтому считают, что движение аксостиля основано прежде всего на деятельности динеиновых ручек, в результате которой слои микротрубочек скользят друг по другу, вызывая тем самым изгибание всего аксостиля.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
