К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 22
Текст из файла (страница 22)
образно новоря, отливочную форму для выделяемого затеи материала стебелька. В копне коннов на стебельке образуется езде внеклезочный решетчазый шар, в котором и живет данный сидячий организм )снз. рис, 64). У инфузорий, осооенно у Регнг)сп1а и $нсзогпян часзо отмечаются стебельки. коюрые люгуз оып вне- изн внъзриклеточнымн, Внузриклезочные стебельки. как правя ю. заметно сократимы (с. 194 и след.!. У Рег)гг)с)на материал стеба.п,ка выделяется особой ортанеллой.
скопулой. Пол скопузой понимают ооычно чашевидную, ограниченную валиком зону на аборальном полюсе клетки, усаженнунэ многочнсленнымн кннетосомамн с очень короткими неподви;кнымн ресничками. Как правило. здесь имеедся также соответс~вуюгнее число парасомальных мешочков. Есть формы. ) козорых скопула непосредственно функпионируез как прикрепительное устройство. Более часты, однако. те случаи, когда эта область выделяет материал стебелька.
Важную ролытри этом могуг и~рать парасомальные мешочки. В последнее время обсужлается вопрос, нет лн тесной связи роста стебелька перизрих со сборкой н разборкой микротрубочек, поскольку. веэикулы, содержащие материал стебелька. доставляются в скопулу с помощью именно эзззх элементов. У Яис1опа описан связанный с образованнелз стебелька «скопулонд», обнаруживаюшийз известное сходство со скопулой пернтрих.
Недавно был открыл совершенно особый тнп образования стебелька у бй!)агса )рис. !23). Инфузории нового рода 5огоденг1 )Сутпокготайба) в норме являются хищниками, которые питаются дру| ими инфузория- е азl ББ-х ! ев (д Рис. !23. а — цикл развигвип инфузории Воеодепа, б — еорокарп Воеодепа (а . по Бвэитопу и Озаавт, д из кп.
01кее апе! В!оп!оп, 2. Реп!опав!, 198!1, ео!. 27. р. 293 и ми. Когда запас пиши истощается, клетки становятся мельче и тоньше; при подходяшей освещенности (преимущественно рано утром) они начинают агрегировать. Клеточный агрегат, вначале плоский, становится все компактнее за сче! того. что клетки собира!отса в очень плотный комок. Примерно через 3 ч после начала агрегацни скопление клеток окружается оболочкой. Инфузории находятся в центре этой оболочки.
В течение следующих 30-60 мин из оболочки вырастает стебелек. Последний выступает над поверхностью воды н носе~ на своем конце шар, наполненный платами. Вся структура. названная сорокарпом, внешне нагюминае! плодовые гела ннзпшх грибов. Если ш~сты снова попадаю.! в воду, из них выходят инфузории, и цикл начинается сначала. Сейчас еше нежно, являются лн выходящие нз пист инфузории гаметами, которые сливаются между собой Прннрепительньге аниараты Прикре~нтельные аппараты, имеющиеся у подвижных псритрих, а также у ряда зндобиотических протистов, работают чаше всего по принципу присоски. Эти устройства позволяют орзанизмам очень быстро входить в контакт с хозяином и так же быстро о~делаться от него. В присосках днпломонад (см.
рис. 39) существенным структурным зо. 148 Протозоояогия компонентом являются кольцевидно расположенные микротрубочки. Сложный прикрепителыгый диск с)гсео!агйг)ас (подвижные Рег!гг!спЫа), например Тг(сйойпа, напротив, построен из нескольких массивных белковых элементов, которые, многократно повторяясь, вместе составляют круглую, радиально-симметричную прикрепитсльную органеллу (см. рис. 102). Число и форма основных элементов, равно как и общая структура прикрепительного диска,-признаки, важные для определения видовой г1ринадлежносги.
Опыты к главе «Прикрепитепьиые устройства» Образование стебелька у жгутиконосцев и инфузорий Для того чтобы проследить кинетику постройки стебелька, надо уметь делать простые измерения длины под микроскопом. Измерения с помощью микроскопа Для измерений под микроскопом нужны обьект-микрометр и окуляр-микрометр. На объект-микрометре ! мм поделен, как правило, ца 100 делений„так что расстояние между двумя соседними штрихами составляет 1О мкм.
В окуляре находится стеклянная пластинка, на которой выгравированы с правильными промежутками 100 линий. Если шкалы объект-микрометра и окуляр-микрометра совместить в микроскопе друг с другом, то можно установить, скольким микрометрам соответствует расстояние между двумя штрихами окуляр-микрометра с каждым из имеющихся объективов (рис.
124). Пример: с 10-кратным обьективом изображение 2,2-деления объект- микрометра соответствует 1 делению окуляр-микрометра. Следовательно, при этом увеличении цена деления окуляр-микрометра-22 мкм. Этим способом калибруют все объективы микроскопа и записывают цену деления для каждого из них, например: объектив 1О х †це деления окуляр-микрометра 22 мкм и т.д. Имея этн данные после калибровки, можно без труда проводить измерения под микроскопом. Образование стебелька у жгутиконосцев Свободноживущая хризомонада Рогегьаослготопаз строит стебельки, сели се перевести из встряхивасмой культуры (где образование стебельков подавлено) в неподвижную культуральную среду. К концу своего образования эти стебельки приобретают бокаловидные расширения.
Жгутиконосец находится внутри этого расширения. Си и(шатт! чш!(, (4!З !!!! !!!! ! ! ! ! ! 1 ! ! ! и( из и( 1!)И((1111!111!Ин!111 1111!йй(111 111(111 В рис. 124. Изл<ерение под микроскопом: а-в, вверху- ойвект-ш(крометр (видимми размер его шкалы зависит от (величения ийьек(ливи), слузюаи(и(( длн колиоривки окуляр-.иикрол!етра (видал!ая шкала всюду одш(акового разл!ерий внгоэ' -ГО(р(- !(йвк нри разних увеличенилх (тех мсе, что ни верхних снимках ) с нилозкенной шкалой окуляр-микрометра. За кинетнкой образования стебелька можно проследить следующим образом: 1.
Перенести жгутиконосцев нз встряхиваемой культуры в чашку 1)етрн диаметром 5 см. 2. Осторожно уложить на поверхность воды четыре покровных стекла. 3. Плавазопзие на поверхности покровные стекла по очереди снять (через 25, 45. 75 и 120 мин) н измерить длину стебельков на тушевых препаратах (см. рис. 122). Тушевые препараты: Развести чертежную чушь водой (1: 1). Неболылая добавка детсргента (маленькая капля) улучшае.( растекание смеси по стеклу. Налить разведенную тушь тонким слоем на покровное стекло, снятое с поверхности культуры, н высушить на воздухе.
Стебельки выглялят светлымн на темном фоне (см. Рис. 122). Образование стебелька у инфузорий Среди инфузорий возникновение стебелька хороню прослеживается на примере Бцс)опа. Однако лля этого необходима хорошо растущая культура сукторий. В такой культуре всегла есть свобоцноплаваюшие брпцязкки. После фазы плавания, длящейся определенное время, начинается строительство стебелька. Кннетнка его образования, равно как и изменения морфологии клеток (редукция ресничек. образование щупалец), могут бьггь прослежены непосредственно. Рис. 125.
(1рикрьпительный аппарит Тпсйгк!1паг а — оби1ии еид, б-г-его соопавные элементы после обработки детергентолг (из кн.: Наилтапп апб Наилтапп, Д тлгсииг. Яек, 1981, го1. 74. р. 144). б в г Выявление элементов прикрепительного аппарата Внутриклеточные прикрепительиыс аппараты, например прикрепительный диск Тг(сйойла. обычно не поддаются прижизненному детальному изучению. Путем добавления О,! — !'.„' детергента (например, тритона Х-!00) можно изолировать прикрепительный писк целиком или даже разделить ею на отдельные злемснты (рис. !25).
Нужная концентрация детергента подбирается лля каждо!о организма эмпирически. Экструсозчы Уже первые микроскописты наблюдали у части объектов своих исследований своеобразное повеление. Некоторые из зтих микроскопических существ более илн менее произвольно выстреливали из своею тела оформленные структуры, причем зто происходило без заметного изменения формы тела. Структуры, которые могут выстреливаться или выталкиваться, обозначаю~ сегодня сборным понятием «зкструсомы». Экструсомы-зто пузырьки с более или менее оформленным содер. Специальная часть 151 жимым, которое может выделяться наружу путем экзоцитоза. Они обычно расположены у одноклеточных в кортнкальной цитоплазме.
Самый известный тип экструсом-это, без сомнения, веретенообразные трихоцисты Ригааес1пгл (см. рис, 17). Хотя различные зкструзнвные органеллы имеют спедифичную для своего типа структуру и, насколько онн вообще известны„разные функции, все экструсомы отличаются одним общим признаком. В ответ на механические, химические или электрические раздражения их содержимое легко выделяется наружу, иногда за доли секунды. Во время такого экзоцитоза как размеры, так и структура выделенного материала изменяются характерным для каждого случая образом.
В насгояьцсе время известно 10 разных типов экструсом, которые встречаются с той или иной частотой у жгутиконосцев, саркодовых н инфузорий. У споровиков экструсом в строгом смысле этого слова пока не найдено. Впрочем, роптрин кокцндий можно с известными оговорками рассматривать как экструсомы. Известен также ряд других органелл протистов, которые, возможно, представляют собой экструсомы. Однако в этих случаях пока однозначно не доказано, что речь идет именно об экструзивных клеточных структурах.
В табл. 6 дана краткая характеристика экструсом с точки зрения их структуры, а также механизма выстреливания. Веретенообразные трихоцисты Без сомнения, веретенообразные трнхоцисты изучены наиболее полно н глубоко. Эти экструсомы часто демонстрируются как одна из особенностей клетки парамецни в ходе преподавания, так как онн хорошо видны под световым микроскопом. Это, однако, не исключает того, что функция данных экструсом, которых у одной парамеции тысячи, по- прежнему остается неясной. Пока что ни одна из возможных функций трнхоцист, которые неоднократно обсужлались (защита от врагов, осморегуляцня, прикрепление к субстрату), не доказана прямыми наблюдениями нлн экспериментамн.
Веретенообразные трихоцисты обнаруживают в покоящемся состоянии паракрнсталлнческое строение, которое у Рагатеоит выражается в виде поперечной исчерченности с периодом 7 нм. Трнхоцнсты занимают постоянное положение в пелликуле (рис. 12б). Вершины их, как н апнкальные концы любых экструсом, имеют прямой контакт с плазматической мембраной.