К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Цикл пульсации длшпсп окою Рд с. — — -з г — — — — "1 г о Рис. 14<у Ход пульсации сократшне жной вакгопь Росатесшт а- систош штритьппельной вакуоли; и-дьшстош сократнтельной вакуоль в 11-51 схема иновны» спшдий циь.ва пу льсации, копшрый дльнпсн у Р. саидо~ит около Я с 11К вЂ” приводнгций кант. А мп -ампула. Пузулы Динофлагелляты не имеют сократительных вакуолей.
Предполаьается, что их функпия перешла к пузулам, лежал!им в основании жгутиков Под пузулами понимают трубчазыс, часто ветвистые вгвячивания плазматической мембраны, которые плотно окружены внугриклеточной вакуолярной системой. Пузулы постоянно сообщаются с окружающей средой. У некоторых динофлагеллят имев.юя два типа пузул -сборныс и мсшковилные. Мешковидные пузулы -зто ампулы, окруженные вези- хулами и имеющие широкий выводной проток.
Сборныс пузулы сосгоят из олной или двух часто весьма крупных вакуолей с узким выводным протоком. Осморегуляторная фуикпия приписывается ~лавныьв образом мешковидным пузулам, которые вез.речаются прежде всего у морских панпнрных форм. Однако если такие иузулы и сокрашанжся. Спепиальпяя часть Г)5 то очень редко и не полностью. Существуют справедливые сомнения насчет того, что эти структуры вообше имеют какое-либо отношение „осморегуляции. По меньшей мере убедительные данные в пользу такого предположения отсутствуют Опыты к главе «Сократительиые вакуоли» Определение частоты пульсации сократительных ва- куолей разных протистов Следует выяснить интервалы между пульсациями сократитсльных вакуолей у различных одноклеточных. Желательно использовать организмы с несколькими сократительными вакуолями (Рапвпес|ит, ЬЧ)ергиа Нота(пгпоп).
При этом особенно интересно установить, пульсируют ли вакуоли синхронно, а если нет, то одинакова ли у них, несмотря на это, частота пульсации. Когда измерена длительность цикла пульсации, можно определить и эффективность работы соответствуюшей сократительной вакуоли (объем жидкости, выделяемой за минуту).
Для этого нужно измерить диаметр вакуолн (калиброванным окуляр-микрометром, см, с. 148) и вычислить ее объем. Наконец, можно определить отношение эффективности к объему клетки данного простейшего и в определенной мере получить представление о величине внутриклеточного осмотического давления. Детальное описание различных циклов пульсации Следует как можно точнее документировать (рисунками, фотографиями) разные фазы цикла сократнтельных вакуолей у Аляоеба ргогеия и Рагшпес(ие саиЫшппь а также точно определить длительность отдельных фаз. Определение границ устойчивости к действию гипер- и гипотонических сред Для этого амеб и парамеций (или любых других одноклеточных) переносят из обычной культуральной среды в гипотоническую (разбавленную бидистиллированной водой) нли гипертоническую (с добавлением морской воды нормальной концентрации).
Составляют серию сред с разницей между разбавлениями 5%. Наряду с определением пределов устойчивости для каждой ступени концентрации протоколнруют наблюдаемые изменения активности н размеров сократительных вакуолей. 776 7! Рпсп то и«и« Подвнжность Все нротисты обнаруживавж подан:кносггч будь с.о в форме персис. щения в прострапссве. в форме созда!с!!я гоков волы или в форме воз(зиклеточных движений. (!ос!вас!я!о!с!ее оольпзинссво двигате.'сыгы»;сх гов осповываезся либо на действии жгутиков (плавание, создание .ссскв воды и т.д.!. либо на взаимодейспшн акыша и миозина (амебои;шпе движсние, соки цисопллзмы и т.л.), Однако д.ся ряда спенпальных сш стем (скольжение.
некогорыс вилы изменения формы и т. п.! природа . снерирования движущей силы выяснена лишь частично или же нракти с ски неизвесзна. Жгуттзки и реснички Жгутики и реснички- нптсвзпные структуры толщиной О,2 мкм, к . торыс заякорсны в кортшсальной плазме кяетки с помощью базальпосо 'зеззьзгз (кинетосомы!. Стержень жгу!и»а или реснички одет плазматпчсской мембраной (рис. ! 47!.
Реснички и жгутики зукариот. следоватсш,- но, являются внутриклеточными структурами в отличие ос внеклсточных жгутиков прокариот (бактерий!. Биение жгутиков и ресннчек -очень заметное явление, наблюдавшес- Рне. !4!. Реоссссчки иссфузорсссс, вид с поверю«тти Га -7 Нота)о»оно! и на е)н « (б- Г Рагассс Ыиос), Лсс-о«госсе«со. Бт» с)ссзалъное с»сельве. ПМ или»мити ствол мембрина. Специальная часть 177 Рис. 142. Снособ биения жгунгиков (а) и ресничек в б (б). ся уже первыми протистологами. Оно присуще жгутиконосцам, инфузориям и стадиям размножения других организмов в обычном состоянии безжгутиковых (безресничных). При поверхностном рассмотрении кажется, что характер биения жгутиков и ресничек совершенно различен: в то время как жгутики при биении описывают трехмерную фигуру, наблюдения над биением отдельных ресничек дают иллюзию двумерного движения (рис.
142). Однако и при биении ресничек часто обнаруживается использование третьего измерения, не очень сильно, но тем не менее четко выраженное. С другой стороны, некоторые жгутики бьют строго в одной плоскости. Жгутики, как правило, значительно длиннее ресничек. На поперсчном срезе как жгутиков, так и ресннчек наблюдается окруженная плазматической мембраной совокупность микротрубочек (аксонема), обозначаемая как 9+ 2-конфигурация (рис. 143). Она состоит.
из девяти периферических двойных микротрубочек (дублетов) и двух одиночных центральных микротрубочек. Центральные трубочки одеты чем-то вроде чехла. Двойные трубочки всегда состоят из одной полной микротрубочки (с 13 протофнламентами, видимыми на поперечном срезе — А-трубочка), к которой прилегает неполная микротрубочка всего с 1О протофиламентами (В-трубочка). Недостающие 3 протофиламента у А- и В-трубочек -общие. К каждой А-трубочке прикрепляются пары структур в виде рукояток (динеиновые ручки), направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными трубочками — связгами, обозначаемыми как радиальные спицы, И те и другие отходят от А-трубочек дублетов. Все зти структуры регулярно расположены относительно дублетов со специфической для каждой нз них периодичностью.
В базальном тельце структура.аксонемы меняется следующим образом. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами в результате того, 12-455 178 Про~озоояосня цт ДР ' пы ', вт )~ лсз ДР Рис. М3. Поперечныи срез рес- нички гад ее скеиа с'б1 и тресмернос изображение различнык струкспур бвь АТ-трубпчка А.
ВТ вЂ” трубочка В, ДР— дсснессно. вые ручки, Не -нексиновая связка, ПМ. плазлсатссческап мембрана, РС вЂ” радиальные спицы НТ-центрсыьные трубочки, П- центральныа чехол бб- по А.слепу, в — по Сзпсиру). не что к каждому из них добавляется С-трубочка, ко~прая, как и В-трубочка, неполная и имеет три общих протофиламента с последней (рис.
144) У инфузорий часто встречаются безресничпые базальные тельца. спаренные с несущими реснички базальными тельцами. От базапьных телец жгутиков и ресничек отходят (всегда специфически расположенные) микротрубочковые нли микрофибриллярные структуры. Число, место отхождения и степень развития зтих структурных злементов позволяют делать выводы о родственных отношениях между различными группами жгутиконосцев и инфузорий. Свободные концы жгутиков и ресничск также имеют свои особенности строения. Так, В-трубочки всегда короче А-трубочек, зак что на срезе через концевой участок ценз)юльные трубочки бывают окружены девятью синглетами вместо дублетов (рис. !45). Центральные трубочки 1'пении, живи ччсэ ь $79 Рис, 144.
Основание реснички о. поперечина срез но грпвне перекопа оксннечы в базовнное епезнце, ~перээ нианы перифе!и овские ~)>б имы, воин . еприппекпы, б-нрпдознныа срез оксонсны и ооэоьносо пипняп в скеиа о новсшнп ржнички (в-из: Оен1!сп !нс Нес Гг1о1,, !Со2, ео!. 72 р. !1. здесь связаны с плазматической мембраной с помощью тех или иных структур. отлича!ошихся у разных объектов (рис. 145.оэ). 9+ 2-конфигурация — чрезвычайно консервативная структура. диаметр аксонемы всегда составляет 0,2 мкм, а дополнительные элементы (динеиновые ручки, нексиновые связки н радиальные спицы) расположены вдоль осн аксопемы с совершенно правильной периодичностью. Впрочем, и здесь встреча!отся некоэорыс отклонения.
Так„в жгутиках микршамет определенных грегарин найдены конфигурапии микротрубочек 9+ 5, 9 .1- О, 6 + О и 3 э О, причем такие модифицированные жгутикии еще сохраняют подвижность (хотя и о1.раниченнунэ) Еще до того, как удалось доказать это экспериментально, на основе Ультраструкгурных ланных было постулировано. что важнейшим процессом при лвиженпн ресничек являстся скольжение дублетов относительно друг дру~а (рис.
146). поскольку лублеты связаны между собой и с центром аксонемы соответственно нексиэювыми связками и радиальными спицами, это приводит к изгибанию всей аксонсмы. Линеиновые ручки. обнаруживающие АТР-аэную ак гивность, валяются структурами, генерирующими усилне для пого процесса (рис. 147).
В физиологических условиях, когда в клетке ил!естся АТР, они направлены косо вниз. Если АТР связывается с ними, ручки вест"а!от в контакт с лежащей против них В-эрубочкой соседнего дубле!вас затем они принимают ! оризонтальное положение и прн этом сдвигаюэ дублеты относигслыю друг друга. При расщеплении АТР дпнеиновая Ручка в конце концов отделяется от В-трубочки, а прн новом поступле- !2' 180 Протозостогив Рис 145 Конан реснн чек: а-В кон гике реснътки на нонереч нам срс зе виднъь только трубочки А; б- заякоривание чентралънъ~к трубочек в кончике реснички Пад — нлазматическия мсмбраъю (б — из: Венс1ег, л'гъг. Кю Оуго1., 1982, ю1 72, р. 1 1, Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
