К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 25

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 25)

В тубулярном спонгиоме (рис. 138,6), встречающемся у некоторых саркодовых и юузпконосцев, а ханже у большинства инфузорий, отношения более сложны. В этих случаях спонгиом состоит нз постоянно присутствующих трубочек шириной около 60 нм. Трубочки прямо или косвенно связаны с сократительной вакуолью. В случае инфузорий, у которых вода направляется в сократнтельную вакуоль через радиально расположенные приводящие каналы (например, у Рагатес(пт), спонгном устроен наиболее сложно. Он окружает приводящие каналы, образуя с ними единую устойчивун> систему переходящих друг в друга мембран (см. рис. 137), В начале 60-х годов на основе электронно-микроскопических наблюдений было высказано предположение о том, что во время каждой систолы все связи между спонгиомом и приводящими каналами должны прерываться, Во время сокрашения вакуоли тем самым должен был бы отсекаться обра~ный путь воле в спонгном.

Соответственно этому прелставлению считалось, что сразу же после систолы в течение долей секунды должны восстанавливаться тысячи связей между трубочками спонг.нома и приводящими каналами. Хотя эти представления, кажущиеся на первый взгляд очень привлекательными, и проникли в многочисленные учебники, от ннх следует отказаться ввиду появления новых данных (гюлученных лишь после того, как была существенно улучшена техника приготовления препаратов для электронной микроскопии).

Нет никаких указаний на то, что в ходе цикла сокращения происходит ритмическое синхронизированное отсоединение спонгиома от приводящих каналов и затем присоединение к ним. При более глубоком рассмотрении проблемы это оказывается к тому же вовсе и не нужным. Давление, необходимое для проталкивания воды обратно в спонгиом, должно быть чрезвычайно высоким, так как в узких зрубочках спонгиома развиваются силы внутреннего трения, которые едва лн можно переоценнп, Реальное лавление, возникающее к тому же лишь на доли секунды, а именно на время максимального наполнения сократительной вакуоли и слияния ее мебраны с плазмалеммой, вероятно, полностью уравновешивается указанным сопротивлением.

На периферии тубулярного спонгиома в некоторых случаях лежат своеобразные пучки трубочек, упакованных более или менее гексагонально и кажущихся жесткими, Эти трубочки диаметром около 50 нм, декорированные с цитоплазматической стороны грибовидными, расположенными по спирали структурами, непосредственно сообщаются с гладкими трубочками спошиома. Допускают, что жидкость извлекается из цигоплазмы декориро- Специальная часть 171 иными трубочками, а затем направляется через ~падкие элементы п,энгиома в приводящие каналы и оттуда через ампулы (уже не связанные со спонгиомом) в сокраз'ит'ельную вакуоль, Отдеэтение жидкости Котя и кажется очевидным, что спонгиом участвует в процессе отделения жидкости, единственным доказательством правильности такого допущения можно считать, собственно, только его локализацию в непосредственной близости от сократительной вакуоли или приводящих каналов.

Относительно молекулярных механизмов этого процесса пока имеются только предположения. Скорее всего в соответствующих мембранах локализованы насосы, которые транспортируют ионы (или протоны) в просветы пузырьков или трубочек спонгиома. Это представление подкрепляется цитохимическим выявлением фосфатазиой активности в комплексе сократитсльной вакуоли. Эта активность могла бы создавать локальный осмотнческнй градиент для переноса воды из цитоплазмы в спонгиом. Такой процесс обязательно требует, однако, второго механизма, с помощью которого ионы перекачивались бы обратно в цитоплазму, что нс сопровождалось бы обратным транспортом воды.

Сейчас еще совершенно неясно, как эти механизмы могут реализоваться в более или менее близких участках спонгиома, г(а основании количественного анализа цнтоплазмы и жидкости, выделяемой через сократи- тельные вакуоли, установлено, однако, что эта жидкость хотя и не совсем свободна от ионов, содержит нх в значительно меньшей концентрации по сравнению с цитоплазмой.

Выведение жидкости У протистов с нефнкснрованным положением сократитсльной вакуоли в клетке, например у многих амеб, мембрана сократитсльной вакуоли сливается с плазмалеммой в любом подходящем месте, однако это происходит чаще в зоне уронда и никогда — на переднем конце. В результате такого слияния образуется более или менее крупное отверстие в стенке вакуоли и в плазмалемме, через которое жидкость и может быть выведена наружу.

По-видимому, процесс не всегда протекает именно так, Сообщается, в частности, что у зеленого жгутиконосца СЫагцуЫоцюпцэ жидкость проходит наружу через гидрофильные транс- мембранные каналы без слияния мембран. В некотором роде промажу~очное положение занимают сократительные вакуоли трипаносомовых. у которых с плазматической мембраной сливаются лишь очень небольшие участки сократительной вакуоли, образуя узкие каналы для выведения жидкости.

Постоянные, особым образом структурированные экскреторные поРы (см. рис. 137) имеются в основном у инфузорий (и у некоторых дру"нх протнстов). Такие заранее оформленные элементы здесь нсобхо- 172 Протозоологах димы„так как в противном случае сократительиая вакуоль не имела бы доступа к плазматической мембраис из-за наличия сложно устроенной кортикальиой плазмы. Оеморегуляторная функция В течение длителыюго времени предпола1иется, что сократительные вакуоли связаны с осморегуляцией. Уже давно известно, что цитоплазма пресиоводиых протистов имеет более высокую осмоляриость, чем окружающая среда.

Вследствие этого вода постоянно проникает в их клетки. Если бы ие было никакой противодействующей этому структуры, как, например, клеточной стенки, или противодействующего мехаиизма, например механизма регуляции объема, клетка должна была бы лопнуть из-за притока воды. Очевидио, что этого ие происходит. Сократительиые вакуоли активно работают, компенсируя приток воды, как это можно легко иаблюдать по увеличению или уменьшению их активности, если соответственно снизить или повысить осмоляриость окружающей среды Вода, попадающая в клетки другими путями, например через пищеварительные вакуоли, также выводится наружу с помощью сократительиых вакуолей.

Наряду с, вероятно, единодушным признанием осморсгуляториой роли комплекса сократительвой вакуоли ие прекращаются споры вокруг других его функций. Так, высказываются мнения о возможности активного выделеиия через сократительиую вакуоль катионов, например натрия. В этой связи установлено. что в клетках протистов весьма высока концентрация ионов калия и низка †натр, а жидкость, выделяемая сократитсльиой вакуолью. содержит много иатрия.

Однако эксперимеизальиого доказательства активного избирательиого выведения иатрия через сократительиую вакуоль пока еще иег. Механизм регуляции объема Сократительиые вакуоли, по-видимому. реагируют иа изменения осмотических параметров среды в основном кратковременно. При более длительных сроках в дело вступает механизм регуляции объема клетки. Это означает, что простейшее, перенесенное, например, в гиперосмотическую среду, сначала сморщивается в результате выхода воды, причем сократительная вакуоль прекрагдает свою работу. Однако через определеииое время клетка снова набухает 1если осмотический шок ие был летальным), и сократительиая вакуоль возобиовляст свою деятельность.

Это явление можно объяснить тем, что в цитоплазмс к этому времени повышается уровеиь свободных аминокислот, одиовалеитиых катионов и в известных условиях также сахаров. Специальная часть 173 механизм сокращения вакуолей Сократительные вакуоли иначе называют «пульсирующими», потоу что термин «сокрагительные» подразумевает способность активно ок)яг~цаться. До сих пор, однако, нет прямых доказательств такого со„-рашения. Поэтому можно было бы допустить, что сократительные вакуоли опорожняются только вследствие внутриклеточного давления на ннх. Важным аргументом в пользу активного сокращения является, однако, то наблюдение, что сократительные вакуолн различных протистов непосредственно перед выбрасыванием их содержимого становятся шаровидными н слегка уменьшаю~си в диаметре.

Это явление проще всего объяснить тем, что сократимые элементы начинают давить со всех сторон на еше нс вполне сферическую вакуоль. Другое указание на активное сокращение вьпекает из следующего наблюдения. Если у инфузории механически закрыть экскреторную нору плотно прилегающим покровным стеклом, то постоянно набухающая вакуоль обнаруживает хотя и небольшие, но вполне отчетливые сокращения, соответствующие нормальному ритму пуп»сании. Цикл пульсации Ход типичного цикла пульсации у простой по структуре сократи- тельной вакуоли показан на рис. 139. После систолы в районе сократи- тельной вакуоли видны мелкие пузырьки. Во время диастолы этп пузырьки растут и постепенно сливаются друг с другом, тем самым образуя в конце концов «сократнтельную» вакуоль.

Непосредственно перед выбрасыванием содержимого вакуоль округляется и окружается мелкими везикулами. Наряду с этим простым функциональным процессом существуют и более сложные отношения, например, представленные на рис. 140 для Рагаглес)ят спи«аги»х После систолы сократительная вакуоль более не видна. В это время наполняются ампулы 1диастола ампул). Далее появляется сократительная вакуоль, в которую жидкость переливается нз ампул (сисгола ампул и диастола сократительной вакуоли).

Наконец, сократительная вакуоль 1после предварительного принятия шарообразной формы) опорожняемся наружу через экскреторную пору (систола сократительной вакуоли), причем в это время ампулы уже снова наполняются. По-видимому, приток жидкости через приводящие каналы идет постоянно, а ампулы представляют собой некие буферные элементы, за счет которых непрерывный процесс отделения от цнтоплазмы воды совмещается с периодическим опорожнением сократительной ва"у они. 174 Пронин ннов Рис. 119, Хоо пульсации сократипмльной валуа ш бйгЬп~опав от гастоны до ~истовы.

Характеристики

Список файлов книги