К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Фов>тнера Залило>рс!. Кортекс солержвп сзруктурные элементы. которые можно считп!ь ответственными за подобные движения. Реснички расположены кинетами. проходящими спереди назад. 11ротнв каждой реснички в кортнкап>- ной плазме находизся пара кинетосом. пз которых лишь одна (как правило, задняя! несет видимый снаружи сгержеиь реснички, От эт<п>з базальиого тела озходят иосзщпиарнь>е мнкрозрубочки, которые слв.
та!отса в плоскую ламелл), направляющуюся к заднему концу клетки Ламеллы значительно длиннее. чем рассвояння между парами кинетосом. Поэтому по меньшей мере несколько ламелл всегда накладываются друг на яру!а (рис. 159). вак что вдоль каждой кинеты проходит пучок из мнкротрубочковых ламелл> тянущийся от передне! о коппи клетки до заднего. Глубже в кортексе находи~ся параллельный соответствующим:тмеллярным пучкам мощный тяж, который состоит из фнламентов голвциной 4 им (мионема). Этот тяж все~да окружен пистернами ЭС. Различные наблюдения н эксперименты указывают иа то> что очень быстро протекающее сокращение зависит от деятельности мионем. При этом отдельные филаменты меняют свою конформацию, превращаясь в трубчатые структуры толщиной 10-12 нм, и, очевидно, значительно укорачиваются. Такое конформационное изменение, вызывающее сокращение клетки, не зависит оз АТР, но чувствительно к кальцикх По близкой аналогии с саркоплазматическим ретикулумом поперечнополо- С'асшаьаьнвя часть 19З Рис.
159. Корть(кальман сеть р ин(виварии ЕиУо)1(си(та (Иегего(псам). Мионемы (Ми) вызывают мгновенное сокращение гасла животного. Ленты микртнруаочек (ЛМ) ооегоечиватт вьинчгивание те.т: (М. трансвертыьные микротридочки (из. Ми!(вга е( а). Рго(наа1оута, 19И, '.. 17, р. 2о5). пятых мыши считается. что ЗС-цистерны, окружающие мионему, являются накопителями Са", причем они высвобождают ионы кальция в ответ на соответствующее раздражение, а затем снова активно откачивают их назад. Ламеллам из микротрубочек приписывают активную роль при вытягивании клетки. После их пассивно~ о взанмонадвигання во время сокращения они, по-видимому, начинают активно скользить друг по другу (может быть, с помощью диненновых ручек), возвращая клетке в результате такого телескопического раздвигания исходнуьо длину.
Это прелставленпе подкрепляется тем, что между мнкротрубочковыми ламеллами действительно наблюдаются структуры в виде мостиков, которые не контактирую~ со следующей ламеллой во время сокращения. но связываются с ней во время вытягивания. Такая система сокращения — вытягивания, основанная на двух антагонистически рабсчающнх механизмах, видимо, широко распространена у инфузорий Не)его(с)сЬЫа. 13-44 194 Пратозоология Ри '. 1бО. а пЗнра!веня" снк!ле!ы.а Ганн Па, б- сеней!лек са с!!алл!анена!! ~Г!!Ь ак~!рл!с *акай .чнеаахандрнллеа СМкл ВМ. ннекленюачный иа!керна.! !еаебс!ька. ПЯ! — !ыазлменнческаа исч- аранн < б .
на 'аймак!'). Сокращение стебелька Многие кругоресннчные инфузории (РегйпсЫс(а) прикреплены к субстрату с номошыо стебелька. Стебельки. в вытянутом соотг!янин прямые, могут чрезвычайно быстро сокрашаться, принимая при этом форму штопора (рис. 160). По всему стебельку вплоть до его основания Спецнальиан часть 196 Рис. !61. Изгибания вела у инфузории .'= Р йояорбу11ив (Сутаозгонзагиа) проходит червеобразный, спирально извитой отросток клетки, в котором находится пучок из филаментов тольциной 2- 3 нм, называемый спазмонемой. Очень тонкие каналы ЭС, выходящие из тела клетки, пронизывают пучок фнламентов по всей длине стебелька. Спазмонема, окруженная многочисленными митохондриями, имеет у !от!!се!1а диаметр около 1 мкм.
Толщина всего стебелька порядка 5 7 мкм. Параллельно спазмонеме, но строго по противоположной стороне стебелька во внеклеточной зоне проходит лента из жестких палочек. Остальная часть стебелька заполнена рыхлым волокнистым материалом. Удалось доказать, что сокращение стебелька не требуе~ наличия АТР, но зависит от кальция. Поэтому предполагают, что этот механизм сокращения сходен с участвующим в сокращении тела Негего1г)сЬЫа. Накопителями кальция могут быть тонкие каналы ЭС, пронизывающие спазмонему.
Антагонистом спазмонемы, вызывающим вытягивание, у перитрих считается внеклеточный материал стебелька, который, по всей видимости, обладает упругими свойствами. Если деятельность роговой цилиатуры н играет какую-то роль в процессе вытягивания, то лишь второстепенную. Изгибания тела Способность к изгибанию тела, наблюдаемая у многих инфузорий отряда Оушпоягоша1Ыа (рис. 161), возможно, основывается на тех же механизмах, что и сокращение тела. У таких клеток между кортексом и эндоплазмой расположен сплошной слой филаментов.
С внутренней стороны это сплетение филаментов очень тесно усажено митохондриямн. Вдоль обращенной наружу стороны слоя лежат многочисленные мелкие везикулы (рис. 162). Логично предположить, что и эта система филаментов сокращается прн добавлении кальция, высвобождающегося из мелких везикул. Впрочем, чтобы объяснить впечатляющие наблюдателя сложные движения тела, надо допустить, что сокращение сети фнламентов должно стимулироваться лишь в определенных ее участках.
Поскольку до снх пор не найдено другой системы органелл, которая могла бы обеспечить возврат к нормальной форме клетки после ее изгибания, можно пока допустить, что у этих организмов антагонистом сократительной сети является внутреннее давление в клетке. Другие явления сократимоети Наряду с рассмотренными выше сократительнымн системами существует целый ряд других устройств, некоторые из которых несомненно, зз* Рис.
1б2. а — изгибания тела у изид зорки Нота1озооп во время зоглатывпнич и- и(и (а); б -на поперечном срезе толп Ното!огооп виден сплотной сзой филалкнтов (СФ), отграиичиваюи)ий кортекс клезпки от остальной цнтонлазлзы, в- изнутри к зтому слою прилегают .многочисленные митихондрии (Мх й а снарумси- мелкие п)зырьки (П) (из: Кий)таип ес а)., Рсосыго)од(са.
1Й6. к Ро р. )й). Специальная часть 1езз в другие — по всей вероятности могут вызывать движения. Однако способ их действия в большинстве случаев пока еше непонятен Больше всего известно о корешковых системах, которые прикрепляются к батальному тельцу жгутика и либо направляются назад, лино связывают базальные тельца между собой.
Речь здесь идет о пучках филаментов, которые на электронно-микроскопических изображениях имеют периодическую поперечную исчерченность (рис. 163). При добавлении кальция эти пучки способны сокращаться. Степень сокращения можно непосредственно определить по изменению периода поперечных полос. Считается, что наряду со структурными функциямн эти корешковые системы призваны управлять относительным положением базальных телец в кортексс клетки и тем самым регулировать направление рабочего удара жгутика.
Морфологически сходные пучки филаментов описаны у некоторых инфузорий из отряда Оушпоз1оша1Ыа. Впрочем, здесь они прикрепляются не к кинетосомам, а к слою филаментов, расположенному между кортексом и эндоплазмой (см. Рис. 1бЗ). Может бьгть, они связаны с необычайно выраженной у этих одноклеточных способностью к деформации тела. Хотя отходяшие от базальных телец ресничек кинетодесмальные фибрнллы тоже поперечно исчерчены, они, по всей видимости, не сократимы. И напротив, поперечнополосатые мнонемы (мнофриски) Асапг)загеа обнаруживают отчетливую активность. Онн прикрепляются к иглам, характерным для этих организмов, и могут растягивать на пих цитоплазму в Резульзпте своего сокращения или расслабления. По своему строению и, насколько это известно, по способу действия миофриски напоминают мионемы в щупальце динофлагелляты й)ос11(пса айаг(а Кроме того, сушествует ряд других сне~ем филаментов, ко~орые пока были найдены только у немногих одноклеточных.
Как правило, их функция неясна, например, в случае кортикальной сети филаментов у Рагамеспап (см. Рис. 88). Часто таким системам приписывают свойсгво сократнмостн, причем без всякой экспериментальной проверки. Примером могут служить филаментозные тяжн у Тг1сйог((па, про которые пишут, что они якобы вызывают движение зубцов прикрепительного диска. Скольжение Встречается, наконец, способ перемещения. который лучше всего описывается как скольжение. Такой вид движения особенно ясно выражен у трофических стадий грегарин и у спорозоитов кокцидий. Эти организмы скользят по субстрату без каких-либо видимых под световым микРоскопом устройств для генерирования усилия.
Долгое время предполагалн„что движущей силой такого перемещения грегарин является направленное выделение слизи. Поскольку ультраструктурные исследования показали, что у гретарнн вся поверхность Специальная часть гяв Рис. г64. Сяводчатость поверхности у грегоринг внетний вид сизигия (а) в б и ноаеречие~й срез тела (6!. клетки покрыта бесчисленными проходящими параллельно друг дру~у продольными складками !рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
