К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 32
Текст из файла (страница 32)
лекулярном уровне с болыной вероягнсзсзью участвует механизм скольжения, который обеспечивает активное продвижение пищевой вакуо:т внутрь клетки. С этой точки зрения неверно сравнивать прием пищи у сукторий с аким сосания. Специализация другого рода наблюдается при фагоцнз.озе у питаншихся водорослями корненожек из класса г йозеа. Эти формы способтл проделывать круглые отверстия в клеточной стенке зеленых волорослей, например Оес(одоп(ипс и Ър(зой>та, по-видимому, с помощью локальной секреции ферментов. Через такое отверстие в клетку водоросли проникает крупная питающая псевдополня, которая фагоцитирует весь протопласт срнс. 173) Образование гииневых вакуолей формирование пищевых вакуолей не составляез проблемы для простейших, ограниченных снаружи одной лишь простой плазматической мембраной. Как правило, плазматическая мембрана при этом впячивается внутрь и затем замыкается вокру! пиши.
Этот процесс. который, весьма вероятно, осусцествляется с помощью актомнозиновой системы, характерен для многих амебоидных протистов. Спсннпньппк -топ, 21$ Рис. 173. а — НгоГобппв. фаеодитирующпй клеткг н~т1чагпоа еоророслк Оебояопь ит; б — оболочки спеденных клеток Оебояопшт с лшогочисыепными отеерппипкш, проделанными корненокюками из ратр1тейппа гфото и. хюльсмана, Бокуму Сложнее дело обстоит у одноклеточных с постоянной формой тела и часто с особыми структурами, расположенными в кортикальной пито- плазме.
В наиболее выраженной форме это наблюдается в кортексе инфузорий (см. рис. 82, 83. 88, П31 Поэтому сложно устроенные роговые аппараты инФузорий должны всегда включать в себя зону. свободную от элементов кортикальной организации, г.е. от альвеол, эпиплаэмы, Фибриллярных сетей нли микротрубочек. В резульэате прямого контакта плазматической мембраны с циюплазмой здесь могут отглнуровыи. 212 Прпсоюолозия Рис. /74. а - у ию)>у>ории Сйтасоиотит пнщп иодгоняепзсч мембранеллалш 1 Мб), прояодит через буккальную воронку (БВ) и здесь заключаетсл в ги>и>евую вак>юль: б — >лынраструюпура концевой часзнн буккпльнои воронки Сйтасовгоцнвп (выделено рамкой на рис.
а), пищевая вакуоль растет за счет встраиваизт в нее дисковидных п>юырьков (стрелки): в-циттто» 7г)сцизйно, где уилошенные пузырьки сливаются (стрелкз>) с растра>ей пищевой вакуолью (ПВ). Ал — альвеолы. СВ сократительиа» вакуоль, Мт — микротр>бочки.
ПМ вЂ” плазматическая мембрана. ПМт-постцилиарные лпшротрубачки (б — из: сйсйег-Ве(ау апд Ноизгпапп, ПЯегепсюйоп, 1981, по!. 2В. р. 141, в — из: Ноя>нюни апз) Ноистанги 3. 111>ттг. Вез., 1981, по). 74, р 131). Специальная час~ь 213 ваться пищевые вакуоли: Вследствие постоянства формы тела у инфузорий нет„однако, запасных участков плазматической мембраны. которые могли бы использоваться при образовании пищевых вакуолей. Поэтому необходимо, чтобы составные части мембраны транспортировались в зону образования пищевых вакуолей изнутри, т.е. из цитоплазмы. Это происходит, как правило, за счет очень мелких везикул, видимых часто только в электронный микроскоп. Такие пузырьки с помощью пока еще непонятного механизма нередко трансгюртируюгся вдоль лент микро- трубочек к цитостому.
Здесь они сливаются с мембраной пищевой вакуоли, тем самым способствуя росту последней (рис. 174). Насколько известно, этот способ роста мембран свойствен всем фаготрофным инфузориям. Для того чтобы пищевые вакуоли могли образовываться непрерывно, нужны сотни илн даже тысячи упомянутых везикул. Удалось показать, что такие пузырьки предсуществуют в дифференцированном состоянии в цитоплазме, а не синтезируются только во время приема пигци. Это означает, что инфузории могут пит.аться, пока не исчерпают их запас. Как эти специализированные пузырьки, которые содержат пищеварительные ферменты и по крайней мере в некоторых случаях образуются аппаратом Гольджи, отбираются в цитоплазме и направленно транспортируются на значительное расстояние в сторону цитостома— пока неясно. В палочковом аппарате инфузорий транспорт пузырьков в некоторых случаях можно прослеживать светомикроскопически.
При заглатывании нитчатой водоросли встречный поток мелких «гранул» движется по внешней стенке палочкового аппарата к его переднему концу. Здесь в стенках аппарата между пучками микротрубочек имеются щели 1см. рис. 170), через которые пузырьки могут проникнуть в его просвет. Таким путем растет поверхность пищевых вакуолей. Транспорт пузырьков, их включение в состав пищевых вакуолей и транспорт последних внутрь клетки точно согласованы друг с лругом. Даже при максимальной скорости заглатывания нитей водоросли (15 мкм/с) не возникает никаких задержек.
У этих инфузорий пузырьки содержат пищеварительные ферменты, которые попадают таким образом в пищевые вакуоли. В случае Р«еиг1оппсгш)ьэгах Ииб)пз действие ферментов ведет в течение нескольких секунд к разрушению клеточных стенок воцоросли. Сами протопласты сначала не атакуются. Поскольку нити водоросли теряют при этом свою исходную жесткость, инфузории могут заглатывать большое количество пищи. Не все инфузории, имеюц1ие палочковый аппарат, обнаРуживают такую чрезвычайно высокую ферментную специфичность. В других случаях разрушение клеточной стенки может длиться до нескольких часов, В противоположность простым голым амебам из надкласса й)эиорог)а образование пищевых вакуолей у видов надкласса Ас1)порог)а представляется довольно сложным.
Наряду с другой пищей солнечник 214 Протозооногнк Ршс !75. а — Гознечннк Асс(иораегс, заенатыван>шиа сссс!(зузорииз Го!рнйнт (С'!. Формирэсенк ч коронкообразнач неевдоноанк со, в!. Примерно через 75 мин додычи закстчаеснсч в вакучмь (г ! (изс Патснанн акс! Разсеекон, Гел Мск рису, !9хз, го!. р.
9!. Асг!порЬуз ко! (см. рис, бЗ) может фагоцитировать свободноплавающих инфузорий )рис. 175). Самый первый Пап - приклеиванне добычи к аксоподиям с помощью кинетоцист — уже лримечагелен. Впрочем, следующий шаг -образование пищевс>й вакуоли -намног о лзобопьп нее. В течение примерно 15 мин возникает крупная пищевая вакуоль. Ее мембразга не образуется ни из плазмазической мембраны, ни из простых пузырьковилных мембранных предшественников; она возщгкаез пуз.ем быстрой трансформации особых электронно-плотных гранул, окруженных мембраной, ко.горые всегда находятся в большом количестве непосредственно под клеточной мембраной. В ответ на разлражение эти гранулы транспортируются к месту образования пищевой вакуоли. Здесь их содержимое разрыхляется, а поверхность непрерывно увеличивается. Возникают пузырьки, сливающиеся дру! с другом и зем самым образующие в конце концов крупные участки мембраны растущей пищевой вакуоли.
О факторах, инициирующих у протисщв образование пигпевых ва- Г'аениааьная часа ь 215 куплей, известно в общем очень мало. Много раз казалось, что лля это- необхолимо присуэс~ лис а культуральной среде оформленных частиц ' и что плазма гическая мембрана (мембрана цитостома у олноклеточных Е роговым аппарагом) долэкна многократно вступать в контак ~ с гаки. „цг частицааги„чтобы начался процесс формирования пищевых вакун- дей При этом частицы Мищи) должны обладать определеннымн по, ' верхнош ными свойствами. Изменения абиотических факторов (температуры, рН, ионного соста' ва среды и т.д.) либо ускоряют, либо замедляют образование пищевых .
вакуолей. Вероя.пю. зэо связано прежде всего с влиянием данных факторов на гоэовность мембраны питосгома сливаться с пузырьками. образующими мембрану пищевых вакуолей, как это было показано на примере инфузорий. Пгащевйреиие После того как пищевые вакуоли огшнуровались от цитосгома, онн называются пипгеварительными вакуолями, так как геперь в них начняпэотся процессы десгрукпии (рис. 176). Одним из первых шагов при. этом является подкисление содержимого вакуоли для стимуляции действия пищеварительных ферментов, имеющих оптимум активности в области кислых значений рН. Вслед за этим в вакуоль вводятся сами ферменты. После ферментатнвно~о переваривания пищи ее пригодные для использования компоненты распределякпся по клетке. Неперевареиные остатки в конце концов выбрасываются наружу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
