К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 35
Текст из файла (страница 35)
188). Определенные модификации состава культуральной среды побуждают клетки округляться, образовывать два жгутика и наконец принимать удлиненно-овальную форму: амеба трансформируется в жгутиковую (амебофлагеллятную) форму. Такие жгутиковые формы нс могут ни питаться, нн размножаться. Это-временные, не обязательные стадии жизненного цикла Хаед!ег!а, которые в соответствующих условиях очень быстро превращаются обратно в амеб. Родственный организм — твпаейих — тоже превращается при неблагоприятных условиях внешней среды из амебы в жгутиконосца.
Однако здесь обе стадии стабильны и способны к фагоцитозу и размножению. Таким образом, трансформация в жгутиковую стадию помогает )хиед!ег!а и Теггитйих покидать неблагоприятную для клеток среду и отыскивать новые субстраты. Интересный пример организма. полиморфпые формы которого кажутся относящимися к совершенно различным систематическим группам,— гелиофлагеллята Г)ипогрла.
При снижении осмолярности среды ГЗ!Гяогрла превращается из солнсчника в жгутиконосца. Повышение осмолярности вызывает обратную трансформацию. Третья форма появляется в отсутствие обычного вида-жертвы (определенного жгутиконосца): тогда солнечниковая сгадия переходит в амебоидную. Значение этого превращения неясно. Циклические трансформации Если полиморфные формы появляются у данного вида регулярно и облигатно, говорят о циклических трансформациях.
Подобные преобразования являются составной частью жизненного цикла многих сидячих протистов, которые формируют подвижные стадии-«бродяжек». Бродяжки сидячих инфузорий характеризуются специфическим образом жизни; они часто снабжены органеллами движения, которые у взрослых (сидячих) организмов не обнаруживаются. Поэтому трансформацию можно здесь назвать метаморфозом. Так, например, у бис!она реснички имеются только у бродяжек в отличие от сидячих клеток, Когда они оседают и прикрепляются к субстрату, часто выделяя при этом стебелек, их ресничный венчик исчезает, Наконец, у них вырастают щупальца с высокоорганизованными агрегатами из микротрубочек внутри, служащие для приема пиши (см.
рис. 110). Безротые бродяжки инфузорий сем. Ео!!!сц!1пк)ае (Не!его!г!с)пг)а) несут короткую апикальную спираль из мембранелл. Они выделяют бутылкообразный домик, затем их мембранеллы рассасываются, и развивается новая, очень длинная полоса мембранелл. Метаморфоз заканчивается формированием двух церистомальных крыльев, окаймленных этой адоральной полосой мембранелл (рис. 189).
Ротовой аппарат та- Специальная часп, хл9 трэнс4юрмвцяя энсциот !лис !ао. Жизненный цикл Ь!аед!егйг дгийег! (но Фултону). ких инфузорий перед делением рассасывается. Из двух зачатков затем образуются спереди короткая спираль бродяжки, а в задней половине клетки адоральная полоса мембранелл сидячей инфузории. Многие паразитические простейшие меняют свою форму, когда попадают в ходе своего жизненного цикла в другую ткань хозяина илн в другого хозяина. Преобразование, возможно, индупируется изменившейся средой обитания. Например, Тгтранозота может встречаться в нескольких отличных друг от друга формах: лейшманиальной, лептомонадной, критидиальной и трипаносомной (см.
рис. 37). Лептомонадные и критидиальные формы встречаются преимущественно в беспозвоночных хозяевах, а трипаносомная, — напротив, в позвоночных. Лейшманиальная форма живет у позвоночных внутриклеточно, у беспозвоночных — внеклеточно, Если перенести 7гурапохота теда, имеющую вне своего хозяина критидиальную форму, в сыворотку крови позвоночного, ее клетки трансформируются в трипаносомную форму, которую она обычно принимает в крови.
Цисты Инпистирование — феномен, очень интересный для изучения морфогенеза. Оно широко распространено среди протистов и встречается либо факультативно (например, при высыхании), либо как обязатсл! ная ста- 230 Протозоологвя 7~ ° сает 'ьФ%"ф, Рис. 1В9. Жизненный цике Ез(о!!!си!!ла ий1~дь 1 — сидячая стадия; 2 — 4 — деление; 5 — фази йродяжки; б-9.
строитезьстео домика: 10 — метаморфоз; 11 — реорганизация Гиж Ми!!зсй ипд Рапеезоп, !згоссззо!ой~со, !983. !. !9, р. 235). дня цикла (например, паразитическим организмам часто свойственны цисты деления). Цисты покоя обычно окружены прочной внеклеточной оболочкой, внутри которых клетки могут сохраняться в неактивном состоянии годами (см. рис. ! !9). При инцистировании большинство инфузорий теряют свой ротовой аппарат н соматические реснички. Покидая цисту, такой организм должен редифференцироваться из упрощенной клетки.
Размножение Морфогенетические процессы прослеживаются в более или менее выраженной форме также и при делении. Простое деление надвое имеется, например, у голых амеб. Однако раковинные формы уже обладают полярностью, которая определяется положением на раковинке отверстия, через которое выходят псевдопо- Специальяая часть 231 дин, Новая раковинка строится как зеркальное отражение старой раковинки. Жгутиконосцы делятся вдоль своей продольной оси; базальные тельца н жгутики перел делением удваиваются.
Более сложная картина имеет места у многожгутиковых форм, у которых все жгутики, за исключением нескольких кпрнвилегированных», втягиваются. Вновь образующиеся жгутики мигрируют вместе с относящимися к ним микротрубочками к противоположному полюсу клетки. Очень сложные морфогенетические процессы сопровожлают поперечное деление инфузорий.
К ним о~носятся развитие нового рогового аппарата (стоматогенез), удвоение цитопига и сократительной вакуоли, а также рост кортекса вместе с инфрацилиатурой. Бродяжки Бпсгона и СЬопо1г1сЫда образуются в ходе почкования, т.е. неравного деления клетки. У сукторнй различают формы с внешним почкованием (например, орлпегорЬгуп) и с внутренним почкованием (например, То)горЬгуа). У последних почка образуется в особом впячивании тела — зародышевой полости.
Почкованием размножаются также многочисленные паразитические инфузории, например Азгоша11па с терминальным почкованием (см. рис. 96). В то время как множественное леление у свободноживущих простейших встречается относительно редко н, как правило, соответствует гаметогенезу (например, у А'осгйиса), оно часто наблюдается у эндопаразитов — например, в форме шизогонии у Ар(сошр(еха (см.
рис. 7!). Происходящее при этом колоссальное умножение числа клеток паразитов приводит к наводнению ими тела хозяина. Чередование поколений Циклические преобразования связаны у многих паразитов не только со сменой хозяев, но также и со сменой способов размножения, т.е. с черелованием поколений. При гомофазном чередовании поколений смена способов размножения не сопровождается изменением набора хромосом.
В зависимости от момента прохождения мейоза и соответственно длительности гаплоидной и диплоидной фаз можно различать гаплонтов (с знготическим мейозом) и диплонтов (с гаметическим мейозом). Гаплонтами являются, например. многие жгутиконосцы и все Ар(сопзр!еха, К лнплонтам принадлежат среди прочих опалнниды, солнечники, инфузории (н все Ме1ахоа).
Если мейоз происходит посередине жизненного цикла, как, например, у фораминифер, говорят о гетерофазном череловании поколений. У фораминифер из зиготы развивается диплоидный агамонт, образующийся путем деления агаметы. Перед возникновением агамет происходит мейоз. Гаплоидные агаметы вырастают в гамонтов, формирующих гаметы.
У некоторых видов фораминифер гаметы и агаметы могут выглядеть совершенно по-разному. 232 П рогоз оол огня Рис. !90. Изменения формы и строения в ходе жизненного цикла у Артотр!еха.' а спорозоит; б — саизонт <фрагмент); в — метрозоззззз; г — макрогамонт; д — микрогамонт; е микрогал~ета !по ризны.и автора.ид Агамогония у Арзсошр!еха начинается с образования из зиготы инвазионной стадии-спорозоитов-внутри споры, Внутри клетки хозяина спорозоиты вырастают в трофозоитов, которые могут затем прямо превращаться в гамонтов.
Однако у более высокоразвитых споровнков трофозоиты сначала становятся многоядерными шизонтами (меронтами). В результате шизогонии (мерогонни) последние дают начало мерозоитам, которые могут распространять инвазию. Мерозоиты могут снова размножаться путем шнзогонни нли же развиваться в гамонтов, Гаметогонией начинается фаза полового размножения; гаметы, сливаясгп образуют зиготу. Тем самым жизненный цикл замыкается, Переход от одной стадии к другой связан с характерными морфологическими и ультраструктурными преобразованиями (рис.
190), У колониальных простейших (например, у зеленой водоросли $о)оох Специальная часп 233 Рис. !91. Чикрозоиды (Чиз), макрозоиды (Чоз) и яилноекоро (Цеи) на колонии Уоойаен(им (но Саммерсу). д(оЬагог) могут одновременно существовать вегетативные и генеративные клетки, которые наряду с физиологическими различиями имеют и разную морфологию (см. рис 30). Колония кругоресничной инфузории л,оогйалзи(ииз а!геглаиз основывается подвижным макрозоидом (цилиоспорой). После определенным образом следующих друг за другом делений из него образуются микрон макрозоиды, соединенные друг с другом тяжами цитоплазмы. Из микрозоидов могут возникать свободноплавающие микрогамонты, которые конъюгируют с определенными макрозоидами. В результате возникают цилиоспоры, которые могут основывать новые колонии в другом месте (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
