К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 38

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 38)

Другой важной функцией мейоза является перегруппировка (рекомбинация) генетического материала. У многоклеточных животных редукция и рекомбинация генома протекают в ходе двух следуюших друг за другом делений ядра. В профазе первого мейотического деления хромосомь1 конденсируются )стадия лептотены). Гомологичные хромосомы соединяются затем попарно в биваленты и связываются друг с другом синаптонемальными комплексами )стадия зиготены).

На стадии пахитены в каждой паре хромосом становятся видны 4 хроматиды )тетрада). При этом может происходить взаимный обмен отрезками хроматид — кроссинговер. Во время стадии диплотсны гомологичныс хромосомы начинают расходиться. Места перекреста хроматид тогда принимают вид хиазм. После образования веретена биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости !метафаза 1).

Гомологичные хромосомы разьединяются и мигрируют к противоположным полюсам клетки )анафаза !). Поскольку их распределение происходит случайно, генетический материал при этом рекомбинируется, и в то жс время число хромосом уменьшается вдвое. За интеркинезом, во время которого центромеры соединяют между собой пары хроматид, слелует второе мейогнческое деление, которое протекает почти как обычный мнтоз. Однако все четыре ядра, образующиеся в результате двух мейотическнх делений, содержат благодаря рекомбинации генома неодинаковые наборы генов. В то время как мейоз у высших протисн>в (особенно инфузорий) протекает, как у Мегагоа, в два этапа, для ряда простейших характерно наличие только одного мейотического деления.

Гомологичные хромосомы Охушопас)1г)а, некоторых Нурегшазг1я1г)а, а также Ар!сотр!еха спариваются без предшествующего удвоения в тотчас же разьединяются снова. Вместо тетрад возникают диады. Хиазм нет, а значит, нет и кроссинговера. Хотя у большинства Нурегшазг1я1с)а мейоз осуществляется посредством двух делений ядра, он заметно отличается от редукционных делений у многоклеточных. У Ваг)эи!впутрла (Нурегшазщ1г)а) хромосомы Специальная часть 243 соединяются в пары очень поздно, и связи между ними в бивалентах очень неплотны. Хотя хиазмы и образуются, но они становятся видны только во время ранней анафазы 1.

Принято считать, что мейоз развился у протистов полифилетически из митоза. При этом «одноступенчатый мейоз» считается примитивным. Он наблюдается по меньшей мере у одного представителя Ейпойаяе!!Ыа. Олнако пру~ой представитель обнаруживает двухступенчатый мейоз. Мейоз у Нуреппах11яЫа (в том виде, как он описан у ВагЬи(цпутрйа) обеспечивает уже более выраженную'генетическую рекомбинацию.

У высших протистов результатом образования тетрад и развития синаптонемальных комплексов является более раннее, более точное и более стабильное спаривание гомологов, которое приводит к возникновению большего числа перекрестов хроматид и, следовательно, к еше более эффективной рекомбинации генома. Половой процесс Многие, в особенности низшие протисты (например, амебы и жгутиконосцы),— гаплоидные организмы, целый ряд которых размножается только бесполым (агамным) способом.

Если же гаплоидные ядра двух гамет сливаются в диплоидное ядро зиготы (гамогония), говорят о половом процессе. У амеб, жгутнконосцев и споровиков копулируют обычно две свободноплавающие гаметы,происходящие от различным образом детерминированных гамонтов (гаметогамия). Эти гаметы могут быть внешне идентичными (изогаметия). Однако они мокнут и отличаться друг от друга морфологически (анизогаметия). Если неподвижная клетка (яйце- клетка) оплодотворяется подвижной клеткой, говорят об оогамии. Наконец, гамонтогамией называют спаривание гамонтов, наблюдающееся у многих фораминифер и некоторых Ар)сошр1еха.

Конъюгация инфузорий представляет собой особую форму гамонтогамии. Две клетки (гамонты) соединяются друг с другом, и в определенной зоне (часто в роговой области) их цитоплазма сливаема (рис. 195; см. также рис. 90). Только инфузории одного и того же вида конъюгиРуют между собой. Но и в этом случае они должны принадлежать к комплементарным типам спаривания. Число типов спаривания различно у разных видов инфузорий.

Так, например, у Рагаглеспвп Ьигхаг1а известно 40 таких типов, у Рагалзес(ыи аигейа -28. Система спаривания может быть биполярной или мультиполярной. У Р. аигейа с биполярной системой организмы, принадлежащие к определенному типу спаривания, могут конъюгировать только с особями одно~о (комплементарного) типа спаривания из числа многих имеющихся. При мультнполярной системе, например, у Р. Ьигхаг1тй клетка может конъюгировать с особями любого типа спаривания, кроме своего собственного. Особи комплементарных типов спаривания узнают друг друга во время предконъюгационной фазы с помощью гамонов. 2ав Про гозоозю~ ня Рис. 295.

Конлюсируютан пара г Рагатессат сот!шит. Макронрк.юзс !Ма) тне различим в ооеих листках, ла~кроиукзеуск ~стра~хи! арюктзненно винни~ некие зннчетзиво !Кюто !'.-Л), Гарна, Мюнсзперй Растворимые гамоны выделяюэся инфузориями в окружающую среду. Взаимодействие между инфузориями на этом уровне было детально изучено у вида В)ерйаппяа оиегтесйит !рис. )9о). Выяснилось. что клетки типа 1 выделяют тамон 1, который реагирует с поверхносгнымн рецепторами клеток типа П.

В результате поверхность клеток изменяется. подготавливаясь к конъюзицни. г.е. к сзиянизо с лругой клеткой. Клезки типа П в свою очередь выделяют гамен П. который вызывает изменения поверхности клеток типа !. Лишь вслед за этим может наступить конъюгация. Гамоны действуют !по крайней мере у В!ерйаыпна) в чрезвычайно малых концентрациях. Гамон ! !ызикопротеин) еше индуцирует образование пар при концентрации 0,00006 мкг,'мл. Гамон П !так называемый «блефаризмон» -кальций-3-) 2'-формиламнно-5-з идроксибензонллактат 1) сохраняет активность прн концентрапиях порядка 0,001 мкт2мл.

Наряду с растворимыми гамонамн известны также гамоны, прочно связанные с клеточной поверхностью — например, у Рагатесьчт аиге!аъ Еир!огек сгамиз и ееггаЬутезза рут))гоппяь В этих случаях важно. чтобы клетки вошли в контаке с партнерами во время фазы аплютинации. В ходе такого контакта они способны узнавать комплементарных партнеров и конъюгировать с ними. Первый контакт при образовании пар обеспечивается ресничками. Специальная часть лчо самон ! Рис. 19б. Снособ действия растворимык гомонов у В1ерйагита: к,эетки тина ! выделяют гомон 1, который индуцирует у клеток тина !! как готовность к коньюгаяии, так и выделение гомона П, Гомон г! вызывает у клеток тина ! состояние готовности к коньюгааии (ло Милке).

О-б 6 Ой гамов И Затем устанавливается более прочная связь. В это время клетки еще могут снова разъединиться. Через некоторое время два конъюгирующих партнера прикладываются друг к другу боковыми поверхностями. Клетки сливаются друг с другом в области рта (в случае Рагатес!ит), т.е. между двумя особями образуется цитоплазматический мостик. В конъюгирующих партнерах в течение некоторого времени еше видны ядра (см. рис.

!95). Затем четкие контуры ядер размываются, и начинается процесс обмена генетическим материалом. В основе всего этого процесса лежит единая схема, которая, впрочем, может модифицироваться у разных инфузорий. У Рагатесцип саидагит различают следующие фазы конъюгации (рис. 197). Первыми увеличиваются в размере микронуклеусы. Макронуклеусы при этом постепенно разрушаются. В результате двух мейотических делений нз мнкронуклеуса каждой особи образуются четыре гаплоидных ядра.

Три из них тоже погибают. Остающееся четвертое ядро делится егце один раз. Одно из двух образуннцихся ядер (стационарное) остается в том же конъюганте. Другое (мигрирующее) ядро переходит в партнера по конъюгации. Здесь стационарное и мигрирующее ядра сливаются в диплоидный синкарион.

После этого партнеры разъединяются. Тем временем макронуклеус полностью распадается, так что в каждом эксконьюганте остается лишь один синкарион, Природа движущих сил, вызывающих перемещение мьирирующих ядер, пока неизвестна. В послелнее время удалось, однако, показать, что у 7еггайутела во время миграции ядра позади него появляется корзинковндное сплетение из микротрубочек. Возможно, эта «корзинка» подтягивается или подталкивается сократимыми филаментами, что в обеих случаях должно привести к миграции ядра. Чтобы восстановить исходное состояние, существовавшее перед конъюгадией, должен образоваться новый макронуклеус.

В простейшем случае синкарион делится, и из его продуктов прямо возникают микронуклеус и макронуклеус. Этот простейший способ, однако, наблюдается ловольно редко. Чаще для достижения исходной ситуации необходим целый ряд метагамных делений ядра и всей клетки. Например, 246 П ротоэоояогия Рис. !97.

Характеристики

Список файлов книги