К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 42
Текст из файла (страница 42)
212). Это на первый взгляд кажется противоречивым, ибо число бактерий 21зв 111юы шил и ии 0 500 о 50 25 0 Рис. 210. Размер диан|о.човых, коиюрые пред. почпиззз~ельззо поедоюикх риззи тылзи интерстиииильны.ии видима родо Ветапе)1о. По оси ординизп-чостоти встречаемоспиз дишпомей даниои размерной копи горин 1в проиентпх ой~ общего чигзи загличенных дззатоэзей), но оси абслисз — асйолкпинин д.зина диапзолзей в зитрометрих 1 по Фенкелу).
500 0 0 20 40 60 мнм Рис 211. Слевз - опзногительнич биомисси 1гухой вес на из) предгзпивзизызый раз,сочных греть оргашззмов в почв ннол~ биотоиег си)шва — относззтелънап интегюивность дыхинип гсзонзвезззси~взющнх лоличеств этих мсе оргинизмок 1 — простейишез 2 — микроскопические Месагоа: )- знхитреипы: 4-микроскот~ческие ч.зенззспнзногве, б микроскопические чзеииспкпзогие. В гкоокик- проиенти гпо Перссону и гаити ).
(т.е. первичных деструкторов) должно постоянно уменьшаться за счет фагоцитариой активности простейших. Преимушество такого процесса, по всей видимости, в том. что в среду возврашаштся определенные вешеств», отсутствие которых в противном случае сказывалось бы отрицательно на росте бактерий-деструкторов. Кроме того. прогисты. ве- Специальная часть 2бб 100 ВО 60 с е 40 в о о 20 Ь Факторы, определяющие распространение Встречаемосп и распределение организмов в природе определяются абиотическими и биотическими факторами среды. Абиотические факторы включают физические и химические параметры.
К биотическим относязся, например, наличие пищи, пищевая конкуренция и естественные враги. По-вилимому, от абиотических факторов зависит, могут ли те или иные организмы вообще жить в данном экотопе, а биотические факторы контролируют размер соответствующих популяций. Абиотические факторы В общем можно сказать, что протисты очень устойчивы к абиотическим факторам и поэтому встречаются в самых разнообразных экотопах. Болыпая часть информации о действии абиотических факторов на олноклеточных получена в ходе лабораторных исследований или же измерений непосредственно в их местообитаниях, Данные об абиотических факторах, полученные в полевых усдовиях, касаются главным образом крупных водоемов и поэтому часто не передают точно особенностей шх или иных микроэкотопов, где живут простейшие. Рис.
2!2. Скорости разломсения органического материала бактериями Ггх). бактериями и хоанофлагелгт- О ЗОО ЗОО ВОО тОО ВОО '"" Г ° ) " бок еРи'ии " '"' личными нротистами ( ° ) Гно Фен- ВРЕмя, ч келу и Харрисону). роятно, ускоряют рост бактерий и тем, что в ходе своего питания (как правило, связанного с созданием токов воды) способствуют обновлению растворенных в воде соединений, в том числе кислорода, и в целом обеспечивают постоянный приток необходимых для бактерий веществ. Заглатывание и переваривание бактерий — это, впрочем, не единственный вклад, который простейшие вносят в экосисзему. Растительноядные и хищные организмы тоже играют очень важную роль, непосредственно участвуя в расщеплении растительного и животного материала. 266 !11ч ~ «чхни ия Оба этих обстоятельства приводят к тому, что лабораториые результаты не могут быть безусловно перенесены на естественные л~естообитания.
Например, известно, что цисты инфузории Со1роНа способны выдерживать очень низкие температурьь Однако этих инфузорий не находят в Антарктике, где зимой преобладают именно такие низкие температуры и где летние температуры в общем еще достаточны лля эксцистирования и активного существования.
Вероятно, в этой климатической зоне летний период слишком короток для данных одноклеточных. Жизнегшо важна для многих простейших их способность в известных пределах приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, прн условии что эти изменения происходят достаточно медленно. Если различных пресноводных протистов быстро перенес~и в морскую воду, лишь очень немногие вилы смогут пережить такую резкун> перемену. Однако если воду заменяп медленно и постепенно, то довольно много нилов 1хотя и не все) адаптируется к морской воде. Некоторые протисты способны выносить и недостаток воды.
Эти формы инцистируюзся и могут переносить даже полное высыхание пист. Было установлено, что в течение !2 ч Со)рода успевают эксцистироваться, обеспечить себя пищей, разделиться и снова инцнстироваться. Благодаря таким способностям эти инфузории могут, например, использовать ночную росу как среду обитания. Температурный диапазон нормального существования большинства протистов лежиз. в пределах 4 — 30=С, однако некоторые аиды могут выдерживать экстремальные температуры.
Одноклеточные, обнаруженные в горячих источниках, живут при температуре до 54"С, а некоторые виды Бир)опж выносят в морской воде темпера. гуру до — 2'С. Исследования различаых видов Бир1огеа показали. что каждый вид имеет свой земпературный оптимум грие, 213). Для болыцинства простейших необходимо наличие в окружающей среде растворенного кислорода. Однако известны и виды, живущие в бескислородных экотопах и даже в средах с восстановительными свойствами.
Сюда относятся такие инфузории, как Мегорш и Саелг>тогрла, а также своболноживущие О)р!ошопаг))г)а, например угеротоьак Некоторые из этих одноклеточных (как и инфузории рубца жвачных) солержат в своей цитоплазме метанобразующие бактерии, В присутствии СОз бактерии этих протистов могуч. превращать поступающие из среды и, вероятно, токсичные для клетки ионы водорода в метан, выделяя при этом кислород.
В глубине эвтрофных озер часто возникают бескислородные условия, когда в летние месяцы верхние (богатые кислоролом) слои волы нагреваются и перестают перемешиваться с нижележащими холодными массами воды. В оэвет на это одноклеточные, которые провели зиму в составе бентоса, поднимаюгся до пограничной зоны между бескислородной и богатой кислородом водными толщами.
Кроме того, абиотическими факторами, влияющими на распростра- Специальная часть л67 . Е. впзвгацсив Е чиппив ° Е. Ьвпввзив О 10 20 30 40 'С 50 10 б 3 О 10 20 30 40 'С Рис. 213. а-диапазоны переносимьт температур у Еирйпез апсагцсиз (из Анпшрктики), Е, сиппиз (из Динии) и Е. Ьайеасиз (из Флориды); б-соответствующие кривые роста показывают, что, хотя организмы и устойчивы в довольно ьиироких диапазоних температур, оптимальный рост у них отмечиется только в определенной температурной облисти (по Ли и Фенкелу). нение протистов, являются значение рН, концентрация СО,, содержание растворенных ионов, свет, а также физические свойства субстратов.
Биотические факторы К важнейшим биотическим факторам относятся наличие пищи, пищевые конкуренты и хингники. Изменения этих параметров вызывают изменения величины и состава популяций протистов. Изменения популяций, происходящие с определенной периоличностью, зависят от времени генерации тех или иных одноклеточных. Виды с временем генерации порядка нескольких месяцев, например многие фораминиферы, могут жить только в очень стабильных биотопах, образуя в них весьма сложные сообщества. С другой стороны, время генерации у некоторых одноклеточных измеряется часами, например у многих жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий. Эти организмы к тому же способны быстро находить новые источники пищи.
Их популяции стремительно развиваюзся, но вскоре угасают. 268 Про>озоологня Первой стадией в развитии сообщества организмов является заселение нового местообитания. Известны пионерные вилы, с которых начинается такое заселение. Эти формы очень быстро размножаются и могут использовать много различных источников пиши. Заселение может происходить с большой скоростью, как показьиают опыты с помещением в пруды искусственных субстратов. В пределах трех недель на этих субстратах обнаруживши> ло 60 видов простейших. Напротив, в экстремальных условиях освоение новых экотопов может идти крайне медленно, особенно если они сильно удалены от потенциальных обитателей.
В наполненных пресной водой бочках, которые были установлены на возникшем в конце 1963 г. около южного побережья Исландии вулканическом острове Суртсэй, в течение двух лет было отмечено всего лн>нь около !5 видов протистов. Первыми поселенцами обычно бывают мелкие жгутиконосцы, например Водоп(оае, за которыми слелуют медленнее растущие саркодовые и инфузории. После приживания этих видов изменяется само местообнтание, н возникают новые экологические ниши, например для хищных прогнозов.
Видовой состав н численность бактерий также меняются за счет их выедания простейшими. Вновь появляющиеся виды протистов уже специализированы в отношении питания и, следовательно, могу~ занимать определенные экологические ниши. С э~ого момента численность популяций видов-пионеров начинаез. медленно, но неуклонно снижаться, пока они в конце концов не исчезнут совсем. Теперь в сообществе осз-аются лишь виды, наилучшим образом приспособленные к заметно изменившейся за эго время среде. Такое чередование различных видов называется сукпессией. .Лабораторные исследования показали, что сообщества простейших нестабильны, поскольку число видов и число особей в них могут резко меняться за короткое время, нередко на протяжении суток (рис. 214). Эти сукцессин, вероятно, отражаю~ истощение тех или иных пищевых ресурсов, а также увеличение роли хищников.
В простой системе можно показать влияние хищника на популяцию пнтак>шихся бактериями инфузорий (рнс. 215). Если в хорошо растущую культуру Упг>>сейа внес>и хищную инфузорию г>ев>1ор)>гуж популяция Кэгбсейа очень сильно редеет, а численность Неппор)>>ух достигает максимума. Когда у Нет(ор)>гук кончается пища и популяция этого, хищника в свою очередь резко сокращается, Уог>1се((и снова увеличиваютея в числе и фагоцитируюз.