К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 41
Текст из файла (страница 41)
стах находят в основном одноклеточные водоросли. Некоторые виды СВ(огейа (зоохлореллы) живут преимущественно в пресноводных инфузориях (рис. 206), в то время как определенные динофлагелляты (зооксантеллы) встречаются главным образом в морских саркодовых (фораминиферах и «радиолярияхп). Этот вид сожительства, по-видимому, представляет собой настоящий симбиоз, так как в природе обычно ни тот, ни другой партнер по отдельности в свободноживущем состоянии не обнаруживается.
Однако в лаборатории раздельное культивирование часто оказывается возможным. Симбионты всегда окружены в цито- плазме хозяина периальгальной вакуолью (рис. 206). Они выделяют в цитоплазму хозяина сахара, например мальтозу, глюкозу, фруктозу и ксилозу, и тем самым обеспечиваю~ его углеволами. Для водорослей преимущество этого сожигельства может состоять в том, что они обитают в относительно загпищенном месте. Нротисты, поселяющиеся снаружи на лругих организмах или временно прикрепляюшиеся к ним, как правило, хозяину вреда не наносят, по крайней мере непосредственного.
Для этого вида сожительства был предложен термин «симфоризмв, Симфорионты-это большей частью подгонятели пищи или суктории, которые прикрепляются к таким многоклеточным животным, как водяные жуки, рачки или полихеты, и передвигаются вместе с ними (рис. 207). Существуют также протисты, живущие на других протистах. Преимущество для переносимого организма состоит обычно в том, что он часто меняет местообитание и тем 2% Проз озоояо~ ия Рис.
205. Эндоцитпйиптические дактерии г нротнстивг и- и микропскге) се ГМи) Раеапысгит ьииь1инип 1Нп1строеа е1и)апз); о . ь' ядерной оболочке микронуклеуси Р. саидазит 1стрелки): и- в граньлнрной зндоплалиитической гепш Ггрэс) у Епнндрйоп зи1еанан: г- ь' вакуоляз (стрелки), а гпакже прялло в цшшпиьазме Ттгсйог)гиа ред1си)ик, причем некоторые даьтсрии инфинзьроканм вирусилш Глвездпчки). ГВ-сократнтельиая вакуоль. Ма зшкронукле)ч' (а -фопш Г.-Л. Герца, Мн>нспьер). Сигиипзьная чвсзь 2йч Рис. 206.
Инфузория С!ипасозсотит пгелз с злдоиитойитпипескиьт видоросячии рОда Сл!ОГЕ!!а (Х,Ц а — Севтаеая яягкрафатаггячфия: Π— уяплтяипаипий СРЕЗ, КяЕ>ПКО водоросли окрузкено лериазь.аяьной вак»ояьт (ЦАВ) Гй -фото Д. Фиягер-!!ефда, Фрайбург!. самым набор имеющейся пищи, не тратя при злом собственную энергию на перемещение. Часто при атом наблюдается комменсализм. Наконец.
следует упомянуть протистов, живущих в теле мнсноклеточных животных в качестве паразитов. симбионтов или комменсалов. Заболевания, вызываемые паразитическими олноклеточными, уже были кратко освещены на нескольких примерах в иСистематическои части» (например, сонная болезнь, кокцидиоз, малярия). Жгутиконосцев из кишечника з.ермитов можно отнести к числу симбионтов. Хотя и неизвестно. какую конкретную роль они играют в расщеплении съелаемой термитами клетчатки, было показано, что насекомые, у которых жсперимснтально удалены жгутиконосцы, через некоторое время погибаю ь Инфузории из рубца, хотя и мсиу.г активно участвовать в переваривании растительного материала (рис.
20й), по-виднмому. не име>от для жвачных жизненно важного значения. Если удалить у них инфузоРий, коровы не только не погибают, но н живут длительное время без всяких осложнений. Таким образом, не исключено, что инфузории Епгойп(очпогр1з(с(а являются чрезвычайно специализированными комменсялами. действительно, эзи инфузории ло сих пор были обнаружены только в рубце жвачных.
Поскольку в большинстве случаев сожительства описана лишь структурная ассоциация организмов, ио не показана их физиологическая взаимозависимость, в настоягцее время существует тенленция уцотре- !7 Рис, 707. 7иторальная полихето ЛпаиЫел тисом (а), несушая эпи(аотических Репгпсйа на антеннах (о) и параподиях ге). Перипьрихи прикреплены к поверхности тела иннелиды с по.иоы)ью стебелька.
снаоьненного прикрепительны,и дисколь (:, стрелки). ٠— гоьоеные и)рпольца, П-пигидий (исы Наилтапп, Мдгго)голпоь, !980. Вг). б9. $. )56). шннз .шс, 26! рчс, з!)В. а - стеое шк ~кзззернч разруш и пчл ннзррзирзсз но-.зптоб!зн1ззнззззрбзаззп пз роба Ер)с))зз)ззпз ! зн 'здопкп). 6 -особенно чнтешнано )раеоаиз1зз)зтюп!сл ткано а тонких~о кзеточнччи стенкачо зиз Вс1ислор, Лрр!. Еззе)кззп. В))ссо)ззо!., )9ВЗ, ~о). 37, р.
)7)7). бдить нейтральные термины: зндобионты )организмы, живущие внутри других организмов), зндоцитобионты (живущззе в др)тих клетках) и эктобионты (живущие снаружи на друз-их ор!анизмах). 2Я Протозоология Местообитания Протисты, встречаюгциеся в различных экотопах, биологически всегда приспособлены к своим условиям обитания. Так, например, пресноводные одноклеточные обладают иными осморегуляторными механизмами по сравнению с морскими протистами. Формы, встречаюгциеся в часто пересыхающих местах, могут образовывать либо стадии переживания (цисты), либо относительно подвижные стадии.
Паразиты и виды, живущие на других организмах, вырабо гали специальные механизмы, служащие для их передачи от одного хозяина к другому. Если рассматривап сообщества протистов, то различные макроэкотопы, как правило, подразлеляются на ряд микроэкотопов, отличаю- шихся друг от друга, как и инормальныев местообитания, по наличию пищи, химическим параметрам н т.д.
Примером микроэкотопа может служить непосредственно окружающая корни растений ризосфера. Эта зона особенно богата метаболитами, выделяемыми корнями. Такие вещества служат основой для усиленного роста бактерий, а это в свою очередь является причиной развития крупных популяций протистов. Некоторые микроэкотопы существуют ~олько благодаря своим малым размерам. Протисты могут жить в очень тесных пространствах — например, в пространствах между песчинками (в интерстициали). Особенно много протистов встречается в осадках с размером частиц 100 — 250 мкм.
Большинство многоклеточных живот-ных не могут проникнуть в этот микроэкотоп из-за своих собственных размеров, и в результате там часто отсутствуют естественные хищники. Подобные микроэкотопы могут, особенно на морских побережьях, подразделяться еще и стратиграфически, так как простейшие с различной потребностью в кислороле предпочитают разные зоны в пределах интерстициали. Кислород проникает в глубь грунта бла~одаря диффузии и движению воды. Органический материал, осаждаюшийся из верхних слоев воды, разлагается бактериями. Начиная с известной глубины, кислорода для аэробных микроорганизмов перестает хватать, т.е. окислительновосстановительный потенциал становится отрицательным.
Возникают восстановительные, бескислородные условия, и начинается анаэробное разложение. Многие инфузории, живущие в подобных экотопах, предпочитают совершенно определенный окислительно-восстановительный потенциал, в результате чего они встречаются в соответствующих слоях грунта (рис. 209). В пределах этих слоев протисты занимают различные экологические ниши, так как специализированы к питанию совершенно определенной пищей. Одни протисты питаются в основном аэробными бактериями, другие — анаэробными прокариотами, третьи — водорослями, простейшими или непосредственно детритом. Специализация может заходить настолько далеко, что, например, различные виды инфузорий рода ВеаалеИа, фагоцитируюгцие диатомовые водоросли, предпочитают со- Специальная часть Збб оовбай/см 00 40 о -МО 100 0 100 МО 300 400 40 20 ониснитапьно.
восстановительный иотвнциап, мв Рнс. 209. Распределение двух морских инфузорий-Р)еитопета сосопа~ит (а) и Саепототр)ва 1еоандп' (б) - в интерстнциали в зависимости от окислителпно-восстановтпелвного потенчиала (ко Фенкелуй вершенно определенные размеры пищевых организмов (рис. 210) н благодаря этому могут сосуществовать в одном и том же сообществе, почти не конкурируя между собой за пищу. Роль св обод вожи пущих иротистов в общей вноси стеме Большая часть свободноживуших протистов принадлежит к микроконсументам и микрохиШникам. Их положение в зкосистеме в целом аналогично положению более крупных организмов. Они могут быть растительноядными (питаюшимися водорослями), плотоядными (питаюшимися другими протистами илн мелкими многоклеточными) или сапрофагами (питаюшимися мерт.вым растительным или животным материалом).
У мелких организмов относительно быстро протекают метаболические процессы, позтому простейшие вносят больший вклад в общий круговорот веществ в местообитании, чем можно было бы предположить, исходя из их сравнительно малой биомассы (рис. 2! 1). Чем выше скорость обменных реакций организма, тем болыпе его суммарный вклад в круговорот органического вещества и в особенности углерода. Экспериментальные исследования подтвердили, что протисты ускоря1от разложение растительного материала (рис.