К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 31
Текст из файла (страница 31)
В принципе различают гетеротрофные и авто„Рофные организмы. Автотрофы -это те формы, которые сами образуют органические соединения из неорганических молекул, а также различных ионов с помощью внешней энергии, например солнечного света. Это характерно для фотосингетически-активных протистов. ГетеРотрофные одноклеточные, напротив, нуждаются для поддержания своих жизненных функций в органических венгествах, которые они получают в конечном итоге от аатотрофных организмов. Если, несмотря на способность к фотосинтезу, организму требуются для жизни также и органические вещества, говорят о миксотрофном способе пи~анна. Наконец, простейших, которые в зависимости от внешних условий могут существовал.ь как автотрофно, так и гетеротрофно, называют амфитрофнымн Если организм питается не осмотрофно (т, е, не поглогдает необходимые для жизни вещества непосредственно клеточной поверхностью, как, например, многие паразитические протисты), то в жизни одноклеточного центральную роль играют процессы приема пищи, ее разрушения (пищеварение) и выделения непереварнмых остатков (дефекацияэ Пииоиитоз и фцгоцитоз Способы приема пищи деляга на две большие категории-пиноцитоз и фагоцитоз.
В то время как под пиноцитозом («клеточное питье») понимают (возможно, избирательное и концентрированное) поглощение жидкости и ионов, фагоцитоз («клеточное заглатывание») означает захват оформленных частиц. Подобное подразделение несколько искусственно, поскольку в зависимости от организма могут наблюдаться плавные переходы между этими процессами. Раз~раничение между оформленными в виде частиц и неоформленными веществами еще кажется довольно простым на уровне светового микроскопа, но оно не может быть четко проведено на ультраструктурном уровне, поскольку часто оказывается, что в жидкостях, представляющихся гомогеннымн под световым микроскопом, под электронным микроскопом обнаруживаются частицы.
Тем не менее в некоторых случаях налицо несомненные структурные Различия между этими двумя процессами. У АгнпеЬа ргцгень, например, формирование пиноцитозных каналов и отшцуровывание пиносом очень ясно отличается от фагоцитоза (рис. 166). Пнноцитоз у амеб, повидимому, осуществляется путем сокрап1ения связанной с мембраной сети филаментов, а также путем образования и втягивания псевдоподий. Считают, что прн этом происходит локальный вход Са", вызванный внешним индуктором, что должно приводить к сокращению ассоциированных с мембраной филаментов. В результате происходящего одновре- 204 !!Розозин !и нг 11 '- н й ,/ — г Риг.
!йй. у 4. гггогеиз ниноцитоз Ги! и фаггнэггтоз (й! корогио отгичин>тгк гр~г от друга. Д добыча, ггК-нггногэггтоэный каноэ, Ш! ниноциннгзнытг нузнргк, ПМ-нжпиатичегкон ыеыбрани !но Хэйоери и гд ° юккеыу), менно формирования псевдоподии образуется и растет в длину пинонптозный канал. Дальнейшее сокращение кортнкальных филамензон в конце концов ведет, по этой гипотезе. к отпшуровке пиносом. Эта молель, впрочем, годится во всех деталях только для амеб, й ю время как фагоцитоз встречается у очень болыпого числа одноклеточных, пиноцитоз пока наблюдался только у сравнительно немногих из них. Так, пиноцнтозные процессы происходят; например, в области мнкропор на сталин спорозоита у Ар(сошр)еха (см.
рис. бо1 а в последнее время существование пинопитоза было признано вероятным также в парасомальных мешочках у инфузорий (см. рис. 113) Пиноцитозная активность описана н у ряда жгутиконосцев. Если у кле гки есть жгупгковый карман (например. у Епя)епЫа) или жгутиковый желобок (например, у йегогпипопагйг)а и )г(р)огпопагйг)а), пиноцитозная а ктнвность концентрируется главным образом в зз.их частях клетки.
Выбор пиши Одноклеточные обладают способностью отличать друг от лруш различные пищевые частицы. Однако у них редка. если вообще встречается, избирательность такого рода, когда захватывается только переваримая и нстюльзуемая пиша. Например. Рагатесиит заглатывает бантерий (полезная пища) наряду с часгипами краски (кармина„угля) пластика (шарнки лагекса) илн металла (железные опилки). Однако предлагаемые частицы захватываются неодинаково быстро.
Интересно. что дрожжевые клетки заглатываются с огромной скоростью, хотя онн во многих случаях не могут использоваться и поэтому снова экскретируются более или менее непереваренными. Пока неясно, сколько и каких факторов нужно, чтобы протисты приступили к фагоцитированню.
Из опытов. в которых изменяли поверзносгные свойства пни!и, известно, что важными критериями при этсм Специальная часть 205 являются физические и химические свойства поверхности пишевых чагиц. Эти внешние признаки распознайся одноклеточными скорее всего с помощью мукоидного слоя, прилегаюшего снаружи к плазматической мембране, и в результате они либо избирательно приступают к фагоцитозу, либо воздерживаются от него. Когда пища уже захвачена, в действие вступают, очевидно, уже внутренние контрольные системы (природа которых закже неизвестна).
С их помощью клетки могут установить, являются ли заглоченные вещества переваримыми и полезными или нет. Например,,шарики латекса выбрасываются инфузорией С)впасозгоаии~ гораздо быстрее, чем ненереваримые ос~а~ки бактерий и водорослей, т.е., возможно, их пишевая непригодность как-то определяется протистом. Хищные инфузории, по-видимому, могут отличать друг от друга различные организмы, служашие добычей, но прежде всего они отличают. от добычи особей своего собственного вида. Впрочем, это не исключает того, что в экстремальных ситуациях хищники могут фагоцитировать и своих сородичей (см.
с. 226). Захват пищи Если речь не идет о протистах, питающихся автотрофно или осмотрофно, то перед организмом стоит проблема, как захватить оформленную пищу из окружаюгцей среды. При этом реачизуются разные возможности. У свободно парящих форм, например у Асгтнорйгух встреча одноклеточного с пищевыми частицами или организмами происходит более или менее по воле случая. Когда это происходит, на аксоподиях выделяется слизистое клейкое вешество, с помощью которого добыча может быть остановлена Электронно-микроскопически можно установить ирису~стане помимо слизи многочисленных тончайгпих выпячиваний плазматической мембраны. У «подгонятелей» с помощью жгутиков или ресничек создается зок воды, иногда мощный, ко~орый направляет пищевые частицы к клетке или клеточному рту (рис.
167, 168). В ротовой области затем может происходить выбор пиши. «Глотатели» вЂ” это, как правило, медленно движушиеся организмы, не способные у~наться за своей добычей. Однако эти виды имеют токсицисты, которые могут обездвиживать или убивать даже быстро проплываюшую мимо добычу. Обездвиженная таким путем пища затем без труда заглатывается, При этом «глотателн» обнаруживаю~ часто замечательную способность к растягиванию роговой области (рис. 169).
Вероятно, самые высокоразвитые и сложные приспособления к заглатыванию пиши-это палочковые аппараты жгутиконосцев и особенно инфузорий (рис. 172), а также' щупальца Бнс1ойа (см. Рис. !09). Как морфологически, так и функционально каждое щупальце сукторий может быть приравнено к палочковому аппарату. Последний состоит из г(16 ! варги г итгтг пх Риск И7. Хоки вовы, вьюынаа.чые Пггенггглгг .чс, ггпика г сндччнл очггтикоггггсггси с ригним нсеунггповыгг ггппарапю ч ' г -Сг гггггомгга. с.
— г1 сггггогггоггах: в-Ог)топгггггггв е — Вгсоеси ~ по Сиен>). Рис. !6Л. Мембригге г.гы ЕгггоИгси!ггга г'ад основиггин которых ггонаруживингт уггггрпдоченног строение тикхне и вн сгори крыаьен пернсню на г'бд создиннп ток виды, ггодгоггггнггйий ггищевые чггстины к ропговой области.
Спваявггьппя тв г в 20 г Рпс. !б9. 11ппггтгв ппввдвппв ппфг пнпгп Рггйптт гггтггггггп тпзотнвпюьчвй ггпгггмецггпг го Фото !'. Лнтппн. Гогг-ФРпггг1ггвпо1. сотен микротрубочек, собранных в правильные пучки и ламеллы, из которых в стио очередь строится замкнутая со всех сторон трубчатая структура. благодаря таким розовым устройствам соответствуюшие пРостейшие могу! весьма зффек.гивно захватывать пищу. хотя (в силу определенных размеров роговых с! руктур) только строго определенную (Рнс. )'10, ! 71). Так, инфузория Рзегп!отитоьйогах г)нЬ1гг» снециализируется на питании нгнчатыми сггг1в-зелеными водорослями диаметром около 5 мкм. То обстоятельство, чзо зта инфузория предпочитает виды Рода Овг1!!гггггг.ггг.
По всей вероятности, связано с тем, чго она распола- в Рис. 17!). Рзеш)отюгорйогах с пи тиковым ипнаритон (П). и . сющиз) вно ин!))уз:. рнн. д — в нолярнзовинтзм свете пилочковый аниирит !П) показывает двийние лм чеп!зелолтенне, что зивиснт пт иногочЬ ленных ттрппзррхйтек„из копюрых тн стриень> его немидесмы !Нд)' в поперечный зрел пишчковисн аипарапю тх) злектронным мнкросхополм к каждой нехшдесие !Нд) прпсоединяетсл т вю но люллнип лплклла 1НЛ) )нз Нитипиии апд Реей.
й!))егеп)ш)зоп, !97К ю!. !!. р. !57). Специальна» час~» 209 ф— 21 24 в Ркс. 77!. цзаеацншаз г Рзенз!атзсгаг7югахз а фасаззпп1ззрукяяая культура, д-с ть ляяяьш тыачкпвпга аннаршкп уП ! шглатываепзся яить сине-зеленой всигарасззц в — рееззсгпраззня скарастн за,ыатывання ['Чзк!зры врез~я в секундсоц интернат зн заду саседншшз рисэшсаын 7 з; дззал~етр вадарпзчевай анти окою 5.»кзг) йнсн Оаияяазгя вш! Рсс!. Лзууегенцагюп, 7979, па!. 74. р. 747Ь гает набором ферментов для переваривания именно этих водорослей, и в особенности их клеточнзих стенок. Движущая сила„ необходимая для фагоцигоэа, генерируется в самом палочковом аппарате (зели в щупальцах). центральную роль в этом игРают определенные мнкроэрубочковые ламеллы. В районе таких ламелл у Рзеш!агп!его!!загс!я с7ззЬ!зля удалось выявить АТР-азную активность. Но, наверное, движение обусловливают все же не сами микрот рубочки, а ассоциированные с ними сисземы фнламенэов.
Но крайней мере часть этих фпламенюв прелставлена активом. Микротрубочки же выполняют опорную функцию. В зенерированин движущей силы на мо- и-лн л10 ~Рспозоотнив Ъ ,фу'у ф ;Ф',д)у, '.'струг: ",. Гьзз ' .' Рис. !72. Нилочковый итьзрит Рьеиа. 1 г ась' ., тссгосйогаз в ирпяессе заглатывани~ „,нлр ипв ф~~''' гг г(изсарагсс состоит из нелшдегм (Н Н с немадес,иильными ламеллалссс (НЛ . Неиидесмы связаны друг с другом Сбиламенпими (Фл) В гамой передней и . сти псмочкового пппарата, проходя .сс~ лиду немадеслсами, внутрь его попосскзт везикулы гВ), копюрые тт и сливакстгя (тпрелки! с лсембралсой пислевтз впкуот (М~В) СВ сннес и иния водоросль.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
