К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 24
Текст из файла (страница 24)
131). И)6 Но: ~~ кккепие Рис. !ЗО. Токсицистви а.о-покоеизиеся стадии у Нопза1озооп; в-выстреливиис~ тон с ииисто !лзкор3ьуПит. К - капсула. Т трубка 1а. б -из: Кий!топи ива Наизтапп. Рею!бе!о!од!со, 1980, !. !б, р. 125, в-из: Наизптпп ит1 Иоб1!аее1е Во!зетиап, е.. 7е1фмзсЬ. М~Ьоззс АпиС. 1923. ВИ !49. 5. 2352 ( псгпт п,пвл чвсгг, 161 Рис. 131. Гиптоцигтыг и. тгпивьци ськторип гдерлогн нпп дортгчу ( оирг зли (. б — поволщиесл саггпгггцггсты (Га) в головне щутмьца: в саптоцигты (стрсгтг) в щуиальцг ()Ц ) удерпсивптт добычу (Д ) г б и -иг ' Васгбде иги1 пп 11 /.. Ие)(йггсзг)г Матах)С.
Лггаг., )або б)г) Л() Ч 5)г) ) Рабдоцаеты Рабдоцисты - палочковидные зкструсомы. Насколько известно, они встречаются только в одной группе примитивных морских инфузории. По-видимому, они отчасти родственны токсицистам с гелескопнческн выдан~асмой трубкой. Механизм выстреливания рабдгн(ист сравниваю(' с выстреливанием стрелы из духовой (рубки. Эжектоеомы Эжектосомы (рис. 132), функция которых неясна. встреча)отея исключительно у жгутиконосцев, а среди них главным образом у Сгур(огпопаг)1()а и Ргав)поп(опас))с)а. В покоя(немея состоянии зто компактные органеллы, напоминвкпцие рулоны плотно свернутых легп.
Обычно такие рулоны разделены на две части. Выстреленные зжекзосомы-зто трубки значитеяьной длины. Трубки образуются в резульгате того, что за доли секунды ленты разворачиваются и скручнваются теперь уже в продольном направлении. Выстреливание зжектосом обеспечивает у жгузиконоспа особый вид реакции бегства. Наблюдаются соверщенно удивительные параллели между зжектосомами и структурами других олиоклеточных организмов. Так, «каппа- частицы» (симбиотические бактерии, живущие в парамеции) имеют «К- 1В2 111киоз т;кн ня Рис. 132.
Эжекллтсомы: а — Сс).рютонал ралитепиеп с зжектпсолплии 13), Я ядри, 6 В сокринтгвсееная еалуояье 6 е эжеиносона на продоялном (6) и попе- )л ином рв) сргзах. г-выорошенные лжллзносомы„д -и-схема строения ~окоя- щевся зжектосомы 1д) и ироцесса вмстрезиванвя 1е-и) ~из. Паичнаня, 1н1. Нелл Гусо1, 1978, во). 52, р 197). ! !!'«нн н,ннн чнс!и !Гк! Рис. 333. Диск!!д!с!он«сннн и-ОгИюпип!ин и!Ье! «)и~н! с диске««с!ониг!ниии Г.!Зй> и пи«они!есин ! осин !тт; ннн!дон! ! нс! й с «носпюн !н! НййсЫ, Вм! Раусо/. Х„! 970, ! Ы ! р. П91 тело»!с.
256у Это !е ю обнаруживас! точно такук же ультрас!руктуру„ что и зжектосолчы. Более !о!о. изолированные й-тс!!а при определенных экспериментальных условиях ведут себя так же. как эжектосомы: они сначала разворачиваются в ленту, а поюм края ленты скручинаюгся в длинную трубку. 3човольно трудно представить себе. как сзоль странныс и вместе с тем столь сходные структуры линли возникну!ь путел! конвер!ентной эволюции у совершенно неродственных организмов. Эта проблема особенно ярко проявляезсн в наличии почти идентичных структур, с одной стороны, у прокарнот ~К-!ела бактерпйй а с другой.
у эукариот ржекто- сомы жтут.иконоспев). Дузсгсобо.'3онисты йискобологнсс!ы ограничены в своем распространении !олько некоюрыми Сйгукогпопао!ба. Это боже или менее сферические в состоянии и С~таин.н,ивн н;тц 165 е и е е д е Рнг, 135. 5аторыоанвннов выпнрнвивиние трихоцнтн Рагатеашт (иэ Нтиншни, " 1кк йео, Срго1., 1978, но1. 52, р. 1977 же погибают, но перед этим успевакп выбросить почти все трнхоцисты (см. рис. 17). Процесс выбрасывания ~рихописг, который в норме внштся миллисекунды, поддается реконструкции на основе картин его подавления на той или иной стадии.
Чтобы наблюдать стадии неполностью выстреленных трихоцист, к парамсциям добавляют вместо пикриновой кислоты каплю 1О",ь-ного раствора ферроцианида калия. Тогда наряду с нормально выброшенными трихописзамн на препаратах будут нагреваться стадии торможения этого процесса, копврые можно расположить в логической гюследовательносги (рис. 135). Выделение капсулы у Те(т))утепг( Хозя роль мукоцис~ у протистов и неясна, все же в известны условиях можно экспериментально индуцировать выход всех мукоцист, что приводит к образованшо капсуловидной оболочкл вокруг каждой клетки. В случае Теггалуглела применяют следующий способ: Клетки, кульзивируемые аксенически в органической среде.
переводятся на 12 ч в «голодну|оа среду (5 мМ фосфатный буфер с добавками по 0,5 мМ СаС1,. МябО4, (чаС( и К)н(Оэ, рН б,б). Если теперь добавить 0015в альцианового синего. более чем 90',"„' всех клеток вылелят капсулы, которые, как это показывают электронно-микроскопические исследования, состоят из материала выброшенных наружу мукоцист. Клетки продолжгиоз. двигаться внутри капсул и могут также их поки- (Рис. 1Зб). Связано ли это экспериментально индуцированное к щсулообразование с ьаким-либо биологическим пренмушесэволк ка- хгется сомнительным. )66 )тро~озоо и»и» Рис.
1Зб. Оыд» ыпие кии»» а» г теьеа1итепи, Пь» ы ойрабо»пки ОО!",„-пым ри»зззао. роч аиьииапааоео еззиезо 1»неа)цтезт еыо)»ь»ьзоает оукопиеты, коптрьы екзеиеазоте и и об)ызгизт копь| и газ. Из»з)г)»». Лззгигп)ыеиз»)за(гезз. 1976, Вь1 бЗ, $. 93з. Действие токсинист при ловле добычи Выстреливание зокснцпсз нельзя иао позазь новос)зелствепио из-за малыл размеров этих органслл и большой скорости процесса. Однако можно видеть резуз!ьтаз нл действия. Для этого хищньж, снабженныл токсицнстами инфузорий.
например (з)е))зь)игзз. (21)ергезьт безхор)гу(1езззз или Нгззиа!осенззь осзавлянж ьодо тть ! 2 зня. Зз~елз к кълщурвльнон среле добавляю г корьговых инфузорий (напрпмер. С(Ори)ппп, Рарптоггизп), Действие токсицнсз легко выявляется по внезапной имлюбилизации или даже лизису организмов-жертв в зех случаях. когда онн прогслывантг вплотную к ротовой области или друзим богатым трихоцисгами часе ям гела хнцвзиков.
Сократительные вакуоли Сакра гительные вакуолн встречаннся (если оставить в стороне некоторых пресноводных губок) только у протнсюв, лишенных клеточной сгенки. Для этих вакуолей характерно медленное загюлнение жилкостькз (Лиастола) и периодическое сокращение (систола), причем их содержимое при сокрашении выбрасывается в окружакпцун) среду. Частота сокращения может варьирова.гь в зависимости от организма от немногих сскунл до нескольких часов. В большинстве случаев у прозистов имеезся только олна сократи- тельная вакуоль.
Олнако существуез. также целый ряд простейших. у которых их лве (напрнмер. Раритесрипй илн значительно больше ()5 20) Специальная часть 167 (, апример, РИергцз, Нота!озооп). Другой вариант осуществляется у так„„инфузорий, как ЕохорЬуИит или Бр(гозгопшвь У этих форм присутвует один очень длинный собирательный канал, который начинается переднем конце животно~о и тянется до заднего конца, где он впадает в лежащую здесь сократительную вакуоль. (Сомнлекс сократнтельной вакуолн Сократительные вакуоли выявляются под световым микроскопом как сравнительно прозрачные структуры, пульсирующие с определенной частотой. Электронно-микроскопические исследования показывают, что сама сократительная вакуоль представляет собой лишь часть более крупной системы органелл, которую называют комплексом сократи- тельной вакуоли.
В типичном варианте он включает сократительную вакуоль, так называемый спонгиом (с. 167) и в некоторых случаях — преимущественно у инфузорий-особым образом структурированную пору на периферии клетки, через которую жидкость выделяется наружу. Наиболее сложное строение этого комплекса обнаруживается у инфузорий. Здесь в сократительную вакуоль могут еще впадать звездообразно расположенные ампулы, каждая из которых представляет собой конец длинного н тонкого приводящего (собирательного, радиального) канала (рис. 137). Для того чтобы укрепить эту сложную постройку и придать всему комплексу фиксированное положение в клетке, от стенок выдели- тельной поры начинаются пучки микротрубочек, в свою очередь усиленные спирально расположенными микротрубочками, проходящие по стенкам ампул и вдоль приводящих каналов до самого конца последних (рис.
137). Если отвлечься от немногих атнпнчных случаев, например от сократительных вакуолей СЫогошопаг)н)а (с. 49), которые образуются прямо из цистерн диктиосом, нет никаких данных в пользу того, что комплекс сократительной вакуоли находится в прямой морфологической или функпиональной связи с другими мембранными системами клетки. Снонгном Спонгиом в виде пузырьков или трубочек обычно находится в непосредственной близости от сократительной вакуоли.
В этой части комплекса сократительной вакуоли из цитоплазмы предположительно отделяется жидкость, Организация спонгиома очень неодинакова у разных видов. Простейшая его форма, везикулярный спонгиом, характеризуется тем что большую вакуоль окружает множество мелких пузырьков (Рис 138,а). Эта форма структурной организации наблюдается особенно ~вето у протнстов с сократительной вакуолью, не занимающей фиксированного положения в клетке, например у многих жгутиконосцев н саркодовых.
В этом спонгиоме часто имеется два различных типа пузырьков, в Риг. 117. Комплекс сократипильной вано.т соыпоит у Рагателит ил сокраньительной вакуоли (и, о: СВ7, атил (а, 6..4лт~ и принодпщик каналов <а-о ПК7. Приводпщие кана ~и окрулкены нгнравтььпо рагпо.яженными трубочками спонгиома (6, в: Сну, открывант(имисч в нрнвоачщне кпналы ге, д). Пучки нсесткьи трубочек (6, в' ПТ1 лежат дальше от прнвьпщи(его канала. Ленты лткротрубочек Гб, в, е: ЛМ7 щтдапнп ирочносот всед гнгтеие П вЂ” чкскреторнач пори (и.в, г.д -из. Наивтопп ипд 41!ен, СУ(об|о(още, 1г777.
ВИ 15. 5. 1031 )38. Сикратипт ~ьная викуо и (С'И) эпсуп>иноносца С га(дотопав (а) и ин(бу ьа>и Рвет(отксогйопт (б) Ужсутнконосцев итеення веткуяярныа спонсиои *„-„:: Ьа). а у нн4узо(пп> нреобгадает тубулярныа сном ион. Тр>б>мкн постоянно со.... - МЬЧд>отея с сок ратшнепывй папуа вы (рис б- опре гкн) ~';ньа'.имен>>о аезикулы с гладкой мембраной и аезикулы с наслоением на :*:;;Знищиюю ГобРащеннУи> к цитоплазме) стоРонУ мсмбРаны, котоРое с-'з)))))ьно напоминает кла>риноаую обкладку окаймленных пузырьков -з,;"яфедполаган>.>, что с помощью всзикул олного типа из питоплазмы аы,,'..йс(кдЖтся воиа, а другой тип аезикул служит для удаления определенной е,:,';,~)апти мембраны сокразительной.аакуоли.
Такой механизм редукции об '="',-,вдается и случае сократи гельных вакуолей, не яалян>щихся по, л>т>яннь>ьп> структурами, т.с. фра> ментпрующихся при каждой систоле 170 Прозозоологвя и вновь образующихся путем слияния везикул прн каждой диастоле. Редукция некоторого количества мембранного материала представляется нри этом необходимой, так как в ходе слияния многочисленных пузырьков (диаметром около 100 им) возникает избыток мембранной поверхности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
