К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Однако не известно прокариот, которые бы обладали одновременно всеми тремя признаками. Далее, следовало бы ожидать, что различные компартменты клетки будут наряду с особенностями, обусловленными несходством их функций, обладать и известным сходством. Однако углубленные исследования, например, амннокислотных последовательностей в цитохроме с, ферредоксине и т.п, показывают, что митохондрии и хлоропласты очень сильно отличаются от основной цитоплазмы клетки по этим признакам. Было установлено также, что внутренняя мембрана митохондрий обнаружнваег определенное сходство с плазматической мембраной бактерий по химическому составу. Наконец, в митохондриях и пластидах налицо 70$-рибосомы, а не 805-рибосомы, как у эукариот.
У сине-зеленых водорослей находят ряд пигментов фотосинтеза (фикобилины, каротнны, хлорофиллы), которые встречаются н у эукарнотнческнх водорослей. Однако, согласно сукцессиапой гипотезе, у них следовало бы ожидать только этой комби~пшни пигментов. Другие варианты, которые встречаются у фотосннтезирующнх эукарнот, тогда трудно объяснимы. Эидосимбиотическая гипотеза Эндосимбнотнческая гипотеза исходит нз того, что эукариоты представляют собой результат симбиоза между различными прокариотами. Систематическая часть г49 1 допускается, что ядро развилось вследствие сегрегации ДНК из цито- плазмы и ее обволакивания цистерной, происходящей от плазматической мембраны-как это было описано в случае сукцессивной гипотезы.
Сходным образом возникли и такие мембранные системы, как энцоплазматическая сеть. Однако митохондрии и хлоропласты обязаны своим происхождением другил4 прокариотам. Исходным здесь можно считать микоплазмоподобный гетеротрофный организм с богатыми стеролами мембранами. Такие организмы, вероятно, были способны к фагоцитозу, т.е. захвату питательных частиц. Когда плазматическая мембрана нестабильна, поскольку постоянно изменяется в результате эндо- и экзоцитозной активности, прикрепление к ней ДНК (как это имеет место у прокариот) становится невыгодным.
В результате распределение ДНК по дочерним клеткам при делении надвое оказывается сложным. Отсюда возникает необходимость, с одной стороны, отдели~ь ДНК от плазматической мембраны и изолировать ее от цитоплазмы с помошью мембран (что и реализуется в эукариотном ядре), а с другой — развить новый механизм распределения ДНК по двум дочерним клеткам во время клеточного деления (который сугцествует у эукариот в форме митотического веретена, состоящего из микротрубочек). Жгутики (и реснички) не являются ~аким обшим признаком одноклеточных, как, например, ядро. Поэтому можно допустить, что они развились позже, во всяком случае лишь после того, как появился тубулин, необходимый для мнтотического веретена. Далее, допускается, что такие клетки захватывали определенных бактерий, которых они по неизвестным причинам ие переваривали.
Из них в ходе дальнейшей эволюции развились митохондрии, Эти бактерии обладали циклом лимонной кислоты и дыхательной цепью, которые дополнительно дают 34 моль АТР на 1 моль глюкозы (против всего лишь 2 моль АТР при гликолизе у микоплазм). Клетка-хозяин могла бы пользоваться при этом излишками АТР. Такие многогранные возможности клетки в известной степени являются следствием увеличения количества ДНК. Самое позднее на этой стадии должно бьшо развиться много мелких единиц ДНК вЂ” хромосом, так как репликация очень длинных нитей ДНК, вероятно, была сопряжена с трудностями.
Появление гистонов облегчило задачу плотной и в то же время закономерной упаковки ДНК в хромосомах. С другой стороны, столь сложная упаковка ДНК ведет к увеличению времени, необходимого для репродукции. Это влечет за собой уменьшение числа спонтанных мутаций в единицу времени. Эволюция замедляется. Можно думать, что в условиях такого эволюционного давления возкикли мейоз и половые процессы, которые вновь обеспечили путем рекомбинации генов достаточную генетическую изменчивость. Одновременно с этими процессами или, самое позднее, после их завершения произошел эндоцитозный захват сине-зеленых водорослей.
Последние развились в хлоропласты. 5-455 130 Протозоологня Разнообразие хлоропластов В отличие от митохондрий ситуация с хлоропластами более разнообразна. Фотосинтезирующие водоросли подразлеляются на основе структурных особенностей хлоропластов и набора пигменюв фотосинтеза. Так, существуют красные, зеленые, бурые и другнс водоросли. Допускается, что эти различные формы возникли в результате захвата гетеротрофными прокариотами в каждом случае автотрофных прокариот с иным набором пигментов фотосинтеза. Хлоропласты эвгленид и динофлагсллят занимаю~ особое положение, поскольку они имеют три окружающие мембраны.
У криптомонад хлоропласты дополнительно изолированы в отдельный компартмснз цитоплазмы. Наконец, рядом с хлоропластом может еще находиться окруженный двумя мембранами, богаз.ый ДНК компартмепт — нуклеоморф. В этих случаях полагают, что симбиоз произошел между гетеротрофным простейшим и эукариотнческой водорослью.
У динофлагеллят пар~нером по симбнозу могли быть СпгопюрЬуга, у эвгленид — Сыогорйуга, а у криптомонад — йцодорЬуга. Морская инфузория Мехойпйпи гиЬгигп заслуживает в этой связи особого упоминания, так как представляет собой весьма сложную систему (рис. ! 1!). Ее красная окраска зависит от красной фотосинтезирующей единицы, которую можно свести к упрощенной криптомонаде. При точном анализе выясняется, что эта инфузория имеет семь различных генетических компаргментов, которые, вероятно. все возникли независимо друг от друга.
Эволюционные реликты Эндоснмбиотическая гипотеза, которая в настоящее время пользуется большим успехом, находит подтверждение в существующих и сейчас симбиотических ассоциациях между про- и эукариотами. В растительном мире, в частности, осуществляются симбиозы между бесхлоропластными представителями родов водорослей Суалорлога, 61аисосузгнк 61оеосйаеге и цианеллами, а также межлу грибом 6еолр!юл и сине-зеленой водорослью Мохгос.
В этих случаях сине-зеленые водоросли берут на себя с пользой для эукариотнческого хозяина функцию фотосинтеза. Сравнимые явления наблюдаются и у животных организмов. Свободноживущая амеба Ре1отуха раЫгг1з лишена митохондрий, но солержит симбиотических бактерий, которые обеспечивают лыхание. Другой пример: в амебе Раи1гпейи гйгоглагар11ога находятся цианеллы, у которых клеточная стенка еще присутствует„хотя и в рудиментарном виде.
У инфузорий, например Еир1огех аег11ся1агиз, иабл1олаегся сильная зависимость от определенных грамотрнцательных бактерий. Эта инфузория, хотя и содержит митохондрии, не может делиться без бактерий. То, что подобные зависимости могут устанавливаться очень быстро, доказывается существованием некоторых штаммов Агпоеба ргогеиз, ко- Рис П1. Схема возникновения эуггариот из прокприот (о — г), а тпкже гипотеза о происхождении очень сложных зукприот от нескольких разных эукариот (д-и): а — прокарилта 1 (будущее ядро); б — прокариота П (будущая митохондрип); в-прокариота 1П (будущий хлоропласт); г — первая эукариопш с ядром и митохондрией; д. инфузорич с макро- и микронукжусом, а также лзитохоэн дуней; е — бесггветная к(юптолзонадгз с ядром и митохондрией; ж — красная водо- Р"ель с ядром, митохондрией и хлоропластом; э зеленая криптомоиадп с ядром. мюпохондрией и редуггированной краснов водо(юслью, соспюящей из хлоропласпю " нуклеоморфа; и — Мезод(пноп гибгит, инфузория с симбиоти«вской зеленой криптомонадой, имеет семь разных колтартментов, содержащих дНК (! микронуклеус инфузории, 2 — макро нуклсус инфузории, 3 — митохпндрия инфузории, 4 — ядро криптомонады, 5 — митохондрич криптомонпды, б-нуклеоморф крпсной водоросли, 7 — хлороплпст красной водоросли) (по разным авпюрам).
9 132 Протозоологах торые вначале не содержали в клетке,но в течение нескольких лет лабораторного культивирования приобрели цитоплазматических бактерий. Такие амебы теперь не могут жить без этих прокарног, ставших тем временем эндосимбионтами. Родственные отношения среди нротистов Все зтн наблюдения и размышления ведут к тому, что нельзя представлять себе эволгоцию протистов в внле ветвистого дерева, а скорее всего можно сравнивать ее с сетью, состоящей нз сложно проходящих и взаимно переплетенных нитей. В результате установление родственных отношений становится очень трудным, если вообще возы ожнтам! Более старые системы были очень простыми в том смысле, что предполагали разделение водорослей, простейших и грибов уже в очень давнее время в виде самостоятельных стволов, которые в свою очередь дали начало определенным группам многоклеточных.
В пределах простейших различали четыре главных направления развития †ам,ж~утнконосцсв, споровиков и инфузорий, причем посгулнровалось тесное родство между амебами, жгутиконосцами и инфузориями. Исследования последних лет, однако, показали, что большая часть прежних высших таксонов имеет полифилетнческое происхождение и что прямые родственные связи между высшими таксопамн вряд лн существуют в том виде, в каком их себе представляли долгие годы. Правда, в настоящее время лля некоторых групп намечаются прелпосылкн лучшего понимания ролственных отношений между протистами. Эти построения находятся, однако, в столь начальной стадии, то было бы преждевременным излагать их здесь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
