К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 18
Текст из файла (страница 18)
в океанах и гам представляют собой экологически важную группу. ггдоральные мембранеллы развиты хорошо: цнлинэура гела сильно речуцирована ичи отсутствует. Ми<эгие виды живут в органп токах Ломиках. в козорые могут доно.шнэсльно быль во!росны иеор! аннческне частицы !рнс. !!Хэ!. Благода!эя этт му данные цнфуюрип известны в ископаемом состоянии Примеры; г!нг!эгпа11нт, Йгг>эв!эиЬюрхгс Ргнк !!а. Отрял Нура!с!с!Вс!а Этих. как правило. порсовснтрально уплощенных 1«брюхоресничных»! инфузорий мож|ю узнать по массивным циррам на венгральной стороне, коэорые дслагог их снособнымп к своего ролл «бегаииго». Кроме гого. имеется мощная алоральная зона мсмбранелл, ведушая к цитостому 1рнс. !07!. На лорслльной стороне присутствует только несколько рядов очень короэкпх ресннчск. Виды. у которых пирры расположены более нзн менее четкими рядами, рассматриваются как примитивные формы.
У полее высокоразвитых гипотрих пирры объединены в группы. приуроченные к определенным областям тела. Примеры: Гухэтг!г1т. Еиррогсн .'эгэ!оээуг1э!а. Отряд Опгэп!оз!огпаг1с!гэ Панцирные. латерально сплющенные инфузории с клиновидным телом н очень редуцированным ресин щым покровом 1рнс. !ОХ!. Алоральная зона состоит всего нз 8. 9 мсмбранелл. Олгэнтсэс~омовыс встречаются лренмупгествснно в сапропеле. Примеры: Ела!т йа, !З!хттэтогр!и 11а, Ыг!егггэтгн 124 Пролллллзлзло ия Рш. !бб. Ттсшпи1ос а — Тьттнорзб !домок нйртаеан нрозралнюлк нтоон ноказазпь форллу тою изнрузо1нпл). о- домнк (лм!опе!1а 1а -но Лэсли-усблпнслн п Лозсп б.нз кно ВеспосзЛЗ еь а!., Хооб бссцкн, 19б1.;о1. Н!, р б1л.
Рис. !07. Нуроьт1гбн1а: о Еир~оьез с цирроз 11!! и неллйзкзнегнклнл 1М61. б- бзЗ1ооУс1па, ппб сбокУ 1д. Рис. Р. Лзллкл ьлсРа, Бозгл1. Систематическая часть 125 Рис. 108, Одопьомогпаьиа: Рйеотогр)ш с выраженными шиповидными огпроетхами (из хн.: Н. 8ггео)е, Р. Кгаигег, Ров ),е(геп оп И)авьеггго)топ, Ргапех)ь'ве)м 'гег1адваапь(1ипд, дьипдогь, 1981). Подкласс Вне!она Отряд Бнс1огЫа Суктории -безресничные сидячие хищники, отличающиеся наличием щупалец (рис. !09). Различают ловчие и сосущие щупальца. Щупальца„ используемые для приема пищи, часто утолшены на конце наподобие головки. Здесь находятся гапзоцисты (разновидность экструсом, с.
1б!), которые первыми устанавливают контакт с организмом-добычей, преимущественно другими инфузориями. В каждом щупальце развита трубка, выстланная микротрубочками. С ее помощью цитоплазма добычи втягивается в ходе процесса, который (по свегомикроскопическнм наблюдениям) очень напоминает всасывание (отсюда название «сосущие инфузории»). Электронььо-микроскопические исследования говорят, однако, что настоящее сосанис весьма маловероятно. В ьцупальцах генерируется движущая сила для фагоциьоза. В ходе жизненного цикла от сидячей особи отделяется покрытая ресничками бродяжка, образуюп1аяся в результате наружного или внутреннего (в зависимости от вида) почкования. После фазы плавания разной длительности бродяжка доедает на подходящий субстрат, формирует стебелек, теряет реснички и одновремеюю образует новые щупальца (рис.
110). Примеры: Росорйгуа, То4ьр)ьгуа, Регьйгосотегеа Эво)тдоции протистов Прокариоты и эукариоты Если рассматривать организацию клеток, то все организмы можно разделить на две категории — прокариоты и эукариоты. Прокариоты (бактерии и сине-зеленые водоросли) не содержат никаких сложных (26 (!Рогозоолозив Рнс. ((!9. Бис!оси(зз ' Оепз(гасите!ел. «нд соим ~ и ! и свс(зчг з б >; щупитци (Щ ! рлзвствлены; и — Торор(зтузз с пучвами щззнззезг (((Ш1, с — внутреннее строение ловчего щупальца Ас(пезорз(з на поперечном срезе (в по л'. Фирни, Женева, с зп кн.
СгеИ ипз( Ме(ззег. Ргозыо!од(са. (982, г. !Ж р бу!. О Рнс. ((!з. бис!ага(п лзепшлзззрфиз у Ас(нега (по (зсзрделе). Систематическая часть 127 мембранных структур, за исключением мезосом, в то время ьак эука,ио-гы (все остальные живые существа) имеют множество мембранных компартментов, например ядро, митохондрии, хлоропласты, эндоплаз матическую сеть, аппарат Гольджи. Протисты относятся к эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот, а много- клеточные"от одноклеточных. Вопрос о возникновении протистов, следовательно, равнозначен вопросу о происхождении эухариот. Следующие главные соображения указывают на то, что между прои эукариотами на самом деле есть тесная связь, т.е. что те и другие не возникли независимо друг от друга и что прокариоты существовали еще до возникновения эукариот. Про- и эукариоты обнаруживают целый ряд важных общих биохимических признаков. К ним относятся, например: генетическая регуляция внутриклеточных процессов; гены, состоящие из ДНК; синтез белков, закодированных в ДНК, с использованием РНК в качестве матрицы; АТР как главный поставщик энергии; гликолиз; клеточное дыхание; липопротеиновые мембраны; белки-ферменты.
Было бы нереалистично думать, что столь сложные отношения могли возникнуть в ходе эволюции дважды независимо друг от друга. Считается, что биохимические процессы, раз возникнув, претерпели в эволюции лишь небольшие изменения, поскольку целостность структуры и функций клеток в высокой степени зависит от постоянства этих процессов. У определенных прокариот неко~орые биохимические процессы протекают без кислорода и даже тормозятся или останавливаются в его присутствии. Напротив, у эукариот очень многие биохимические процессы требуют наличия кислорода или хотя бы устойчивы к нему. Из этого вытекает, что прокариоты должны были возникнуть самое позднее около 2 млрд.
лег назад, когда атмосфера была еще свободна от кислорода. Далее, допускается, что первыми развились те признаки, которые у эукариот распространены шире всего. Такими признаками являются: гибкие, богатые стеролами мембраны, которые делают возможными процессы экзо- и эндоцитоза; окруженные мембранами ядра с хромосомами, которые в ходе мигоза расходятся с участием веретена нз микрогрубочек; некоторые мембранцые компартменты, например эндоплазматическая сеть.
Митохондрии, хлоропласты, жгутики и мейоз — возможно, признаки, появившиеся позже. Две гипотезы пытаются объяснить происхождение эукарнот от прокариот: сукцесснвная гипотеза и эндосимбиотическая гипотеза. При этом особое значение придается происхождению ядра, митохондрий и хлоропластов. Сукцессивнця гипотеза Первая нз двух гипотез утверждает, что примитивный протопит прямо развился в сложный эуцит в результате того, что его важнейшие !23 Протазоология компартмепты возникли как впячивання плазматической мембраны прокариот. Сложные органеллы, такие, как митохондрии и пластиды, ведут, следовательно, свое происхождение от уже имевшихся в протоците мезосом, поставлявших энергию, и тилакоидов, осушествлявших фо. тосинтез.
Этн производные плазматнческой мембраны окружаются мембранной цистерной таким образом, что из последней образуется известная двойная мембрана этих органелл. Постулируется, что в ходе этого процесса в оргапеллу включается также кольцевая ДНК с несколькими рибосомами. Митохондриальныс и пластидные рибосомы дивергнровали в ходе эволюции основной цитоплазмы.
Эндоплазмагическая сеть и ядерная оболочка также представляют собой инвагинации плазматнческой мембраны. Среди ныне живущих организмов пока не найдено эволюционных реликтов, которые могли бы служить подтвер. ждением этой гипотезы. Данное представление заключает в себе ряд проблем. Окруженные мембранами ядра †э органеллы, которые шире всего распространены у эукариот и поэтому, вероятно, должны считаться очень древними. Но если ДНК первой была отделена ядерной оболочкой от остальной пнтоплазмы, трудно объяснить, откуда взялись другие ДНК-содержашие органеллы, развившиеся, по всей видимости, позднее. Эта гипотеза постулирует, что по крайней мере часть прокариот должна иметь богатые стеролами гибкие мембраны, а также способность к фотосинтезу н аэробному обмену веществ.