К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Рис. 8б. Сгцгагаг система аргентоцбизьных,агний у Согргацгггп уаз и Еир!огел (б> ~а -Фото В. Фойсснера, Зальцбургу Г ис;сзиыичсскик тсы, Ш. а.го иорядки ~~ ~ ~!/ 3-го иорядки / ~ / ~П ЕИ / оснояныи зниы рис. 87. Сзйага: пксиемы азыеито4ильных линна ризличаттса но структурнын нризникам. Возможно, они указыаанзв на родстиенные сннзи между различны.ии груннами инфузорий (схема В. Фойсснера Зазьцбуреь шее время обсужзгается. можно и полезно ли привлекать результаты подобных окрашиваннй дия разлеления инфузорий на таксоны высших рантов (рис. 871, Полностью сложность кортекса инфузорий могла, впрочем, быть выявлена только с номошью электронной микроскопии.
Для некоторых инфузорий при этом созданы очень точные трехмерные графические реконструкции кортнкальной структуры (рис, 88). Наряду с ресничками другой бросающейся в глаза характеристикой инфузорий являешься ядерный дуализм. Это означает, что каждая клетка имеет два типа ялер- генеративный микронуклеус и соматический макронуклеус ьрис. 89). Микронуклсус, обычно мелкий и округлый, диплоиден. В клетке нх может присутствовать несколько. Микронуклеус, не продуцируюшнй РНК и, следовательно, не играющий никакой роли в нормальном клеточном обмене, должен рассматриваться как хранитель зенетической информации.
Макронуклеус, с помошью которого управляется клеточный метаболизм, как правило, гораздо крупнее микронуклеуса и бывает в зависимости оз. вила инфузорий различнои формы )см. рис. 193). Он содержит значительно болыне ДНК, чем микронуклеус. Часть генома в нем многократно амплифицирована, Различные части генома могут быть амплифицированы в разной степени. Это приволнт к юму. что при делении макронуклеуса не может происходить ни упорядоченною митоза, ни мейоза, а имеет место более или менее случайное амитотическое разделение ДНК. Является ли это разделение на самом леле чисто случайным, пока неясно.
Некоторые наблюления нал подвижностью содер- 10Х При~оэоо.кн нл Риг. нв. Гь(Гагаь корьникныьнал онрз итера Рагнтеешт еаиг(агиль Ф ь фгглаиеюаиьи Кгр кинетодееиазьнин флориана. Гй нароетназьнии иешонек. йи трикоциони (ги) Аизенр). жимого макрон>клеуса ставят полносьыо случайное распределение его ДНК под вопрос. У инфузорий известно и бесполое. и половое размножение. Бесполое происходит в большинстве шьучаев п>тем поперечного деления (рис. 90,а).
В некоторых группах наблюдается. впрочем, и почкова~ие Половой процесс прелставляеэ собой копъюгапию. При этом лвс клетки сближаются (рнс. 90,6), локально сливаются друг с другом. обмениваются генетическим материалом (в результате миграции ядер1 и затем снова разъелиняются (подробнее см, с. 243 и слеп.!. В 1980 г., когда была опубликована новая система протистов, самые большие изменения по сравнению с принятыми ранее сисэемами, вероятно, произошли именно в классификации инфузорий.
Если прежде еще прослеживалась определенная преемственность различных макросистем инфузорий, начиная с системы Бючли (табл. 5), причем в основе гаксономического деления лежала главным образом пилиатура тела. шперь важнейшим критерием стала организация рогового аппарага. Были выделены три новых класса — Кьпего(гааги)порйогеа (роговая цилиату- ! ос~сын~из.скан шсш !69 Рис. Яй СтйаСа ядернын дго аон ~ раеатесшт 1а) и Со1район~ 1о, н1 ада иикронукееус, Ми-. ш;ронекюс, ЯП чдерная крра.
ра является производной от соматической>, О!1яоЬ!пзепорйогеа (роговой аппарат с немногими мембранеллами) и Ро!уЬуглепорЬогеа (ротовой аппарат с много шсленнымл мембранелламп!. Тем самым в основу макро- системы инфузорий был положен, наверное. не самый улачный признак. Дело в том, что ввилу важности функции питания ротовой аппарат,должен был испытывать в процессе филогенетического развития очень сильное зволнтциоиное давление, что, возможно, многократно приводило к явлениям конверсенции. Таким образом, этот морфогюгический признак представляется малопригодным в качестве важнейшего критерия при построении системы инфузорий.
Это резкое изменение системы инфузорий не было принято единолушно. Выдвигались и некоторые другие предложения, также имеюшие свои слабые стороны. Дискуссия нд эту тему, несомненно, продлится еще некоторое время. Поскольку в области систематики инфузорий сейчас отсутствует достаточная определенность, ниже будет по-прежнему использоваться тралиционная система, в которой важнейшим признаком считается цилиатура тела. Гамгно крупную группу составляют Но!о1г!сЬ!а с равномерным ресничным покровом тела. Реп!псЬ(а -ззо инфузории. у которых цва ресинчнык ряда в виде левозакрученной спирали велут к ци- 110 Протозоеигння Риь 90.
Гйага: де (ение Га ! и и ~нънниеии Гй) Ранние иея тосюму. У Бр)гогг!сп)а имеется а.к>ральная зона лгембранелл. велушая к питостому по правозакрученной снира:ш. У йпс(опа. наконеп. взрослые [сидячие) организмы лишены ресничек, но на стадии бродяжек ресничный покров присутствует Подкласс Но!о(пс)па Равномерный ресничный покров являегся важнейшим признаком Но1огг!с(з(а (впрочем, у Споив(г(с1з)оа зело взрослых сидячих стадий лишено дилиат)ры). Ядерный дуализм выражен в той же форме, что и у большинства инфузорий.
Одна ~руина Кагуоге!!с(Ыа (с. !14)-составляет, однако, исключение. Тонкое строение ьортекса. морфология рогового аппарата и связанные с ней стратегии питания равноресничных инфузорий разнообразны. Подкласс включает отряды Оугппоя(оша(Ыа. С)зопосйспЫа, Арогаоша(Иа, Аыогпа(Ыа, Тг!спозгоп1а(Ыа, Т)з)(ппо1г)с)зЫа и НугпеповгошагЫа.
Отряд Оушпоя(оша(Ыа Рот, не имеюший никаких заметных добавочных струкгу)х лежи~ прямо на поверхности клетки. Роговая область может располагаться апикально (Ргоыогпага), в виде шелевидной органеллы сбоку (Р(ешов(оша(а) или даже вентрально (Нурогаогпа(а). Ргогногпага считаются наиболее прньпгтивными инфузориями о о о Е с О с Ы с с ~- х О с > О %4~ О о О О .О ,о с О о с м ммбюмоц о с с м ъ й мммсамае а а С О я с с О И а$ Ьай' Е У йо" с ссо 'О ~ м а. ~ 3 % 4 б а О Ы м о .с мам ~ и О с х а с с а с с а о о с Ю о 112 1!!хною сипая Ры'. 91. Гутииагатаги(и и -Гуиииаилит, Д вЂ” Оийи1иии и-аигиитиь и -иаиаикииии! аииират (ПА! у аами!и Гй-фиат Ю баии ~а.
Мэри гавай (рис. 9!,а, б). Эти формы. как правило. хищные. Ротовая область окружена многочисленными токсипистами (с. !59), выстреливание которых может обездвиживать или лаже убива.п, другие организмы. К б3угппоз!огпа!Ыа цричисг!ян1т две !руппы неясной сисгематическоп принадлежности. Ргппос!)!а1а с одним лишь родом 5гир)!а!м)тгии и (рис. 92) включают организмы, не обнаруживающие ядерного дуализма. с двумя или большим числом иден!ичных ядер. До последнего времени это считалось аргументом в пользу ил очень примитивного положения в системе инфузорий.
Однако, как показали последние ультраструь. турные данные (например. по строению кортекса), эти одноклеточные принадлежат скорее к жтузнконосцам, чем к инфузориям. Вторая группа -уже упомянутые Кагуоге!Гс!к)а, живущие преимугцсственно в капиллярной сисгеме песчаного грунта морских побережий.
Известны и пресноводные формы !рис. 93). Хотя у этих Но)о1г)с)з)а и пвблюлается ядерный дуализм. их макронуклеусы. как правило, неспособны к делению. Г)оэтому после какзого ю!еточно!о деления один из макронуклеусов должен образовываться заново посредством соответствующего добавочного деления мнкронуклеуса (рис. 93). Есть известные совпадения в струкгуре их кортикальпой плазулы с кортексом Не!его!г(с)!(г)а. Примеры: НаЬр(и уа, Еохирй)у)!ит, Миззгйи. ч не~сил~и текле члл н Г1З Рис. 92.
Я~ерйаиородоп. а «1а«Гий внд: б коГтаокаллная сис»нма. отличная от таковой у ин1йулорий (по Коялиссу, Лияскоибу и Корлнссу). Отряд Сйопопйсйн)а Взрослые предсгавиыни этого отряда инфузорий не имеют цилнатуры на своем теле. Расселительные формы, образующиеся путем почкования на взрослых, покрыты ресничками. Хонотрихи ведут сидячий образ жизни и обитают. исключительно на ракообразных, например на жаберных пластинках 6а»1тагиз.
Роговой аппарат окружен своеобразным спирально закрученным воротничком. С помснцью нескольких рядов ресничек, которые выстилаюг воротничок, создается ток воды, подгоняюший пищевые истицы к цитостому (рис. 94). Примеры: Яр(госйопа, .Яу(осйопа. Не1изсйопо. Отряд ЛроягошагЫа У этих форм, являюшихся эндобионтами ракообразных„аннслид и кишечнополостных, цитостом и цитофарипкс очень сильно редуцированы. Ряды ресничек проходят по клетке спирально (рис. 95).
В жизненном цик.пе можно выделить трофонтов, живущих в нпитаюшем хозяине», и форонтов, прикрепляюшихся снаружи к «хозяевам-носителям». Эти два типа хозяев не обязгительно различны. Примеры: Р'оегг(пдег(а, ор(ггэрпгуи, Рйгогорйгуса Отряд Аягошапс(а Как видно из названия отряда, роговой аппарат у этих инфузорий, живущих преимущественно в червях, отсутствует. Питательные вешества поступают через всю поверхность тела. Некоторые виды выработали специальные прикрепительные устройства. Размножение происходит путем почкования, причем могут образовываться цепочки из еше прикрепленных друг к другу инфузорий (рис. 9б) Примеры: Апор1орйгуа, Мопог(опгор)ггуо, ((ае11о(г)йжь 114 Проюзоологня Рн .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
