К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Возможно, лежащая сзади вакуоль одновременно тоже взцуваеэ ся. Можно лумазъ„что возникающее в результате впусренпее давление в споре приводит к выбрасыванию полярной нити. Выброшенная нить представляет собой полую трубку длиной до нескольких сот микромеэров. Трубка при выбрасывании выворачивается наизнанку, и одновременно амебоипный зародыш выходит через ее узкий просвет наружу (рис 77). В кишке хозяина полярная нить в ходе своей экструзии, как правило, втыкается в эпитедиальную клетку, гак что амебоидпый за- 93 Прогозоопогнп Рне чт Внюрочиенни ~ по~чрнач ышь ГПН! т 'чозе)па гннчаНйе; А-аиебоидннй каронина гю кн. Еаечшп, Р явпцоино, ГчаН,; Г,.
р. оык родыш непосредственно впрыскивается в кле.гку хозяина. Здесь споро- плазма развивается еще мало известным в деталях путем. В ходе развития формируются одно-. двух- или четырехьядерные амебоидные стадии„и в конце концов снова образе ются инфекционные споры. Примеры: АгяЫуохрога, 6!ийеек %озевнп Тип Лясе1оярота Раньше эти организмы причислялись к Ар|сопзр1еха.
По, как показали ультрачтрукгурные исследования, у них нез апикалыюго комплекса. В общем сходства ни с Аргсогпр!еха. ни с Мгсгозрога. ни с Мухохоа не обнаружено, поэтому выделение Азсегозрога в отдельный тип предсгавляется оправленным. Эти протнсты паразитируют, например, в устрицах. Они могут причинять большой ущерб, особенно хозяйствам, искусственно разводящим моллюсков. О биологии Авсеговрога известно очень мало, Хол инфекции неясен. Споровая капсула. считающаяся весьма тонкой (откуда название), имеет у некоторых форм отверстие, череп которое инфекционный зародыш Систематическая часть 99 может выходить наружу. Наблюдалось, что после выхода из споровой капсулы инфекционная стадия развивается в многоклеточный организм.
Бзпе неясно, учасзвуют ли в образовании споры несколько клеток или всез-о одна. Класс Бге))агозрогеа )с двумя отрядами) охватывает формы с одним, а класс Рагашухеа (с одним отрядом)-с многими инфекционными организмами в одной споре. Примеры: Мазче!)!а, Нар)овраг)з))ит, Рагапгуха. Тиг! Мухохоп Мухогоа, которых ранее объединяли с типом Мзсгозрога в группу СпЫозрога, составляют сегодня отдельный тип. Поскольку у них, как и у М)сгозрога, имеются полярные нити )рис. 78), предполагалось, что между этими двумя группами организмов есть родственные связи. Однако полярные нити Мухогоа служат нс для переноса спороплазмы, а лля заякоривания спор в хозяине и тем самым четко отличаются от полярных нитей микроспоридий. Кроме того, имеются отличия и в ходе развития, так что установление отдельного типа кажется оправданным и для Мухсина.
Наши знания по биологии миксоспоридий еще очень неполны. Больше всего данных накоплено по оболочкам спор, которые мокнут состоять из одной †шес жестких створок. При этом в единое морфологическое образование бывает включено до шести полярных капсул, в каждой из которых всегпа находится спирально скрученная полярная нить, а также разное число двуядерных инфекционных зародышей.
Жизненный цикл не вполне ясен. На рис. 79 он изображен в более или менее обобщенном виде. Поскольку не толька амебоилный зародыш, но тб. Мухозоа: а- спора Мухобо!ил (А- амебоидный зародыш, ЯА ядро амебоидносо зародыша, гтН вЂ” полярная нимь, яус'-ядро полчрной капсулы, яС ядро самарки); б — плоьчва с желваками, вызванными заражением Мухобо!из !по рреллы), 100 Протозоологая Рис. 79. Мухозои: цикл развития. Инфеквионззые стадии развиваются из многоядерных стадий.
А — амейоидный зародыик ОН-полярная ннтв (рисунок Л, Дяс. Митчелла, Эймс). и каждая полярная капсула и каждая сзворка оболочки имеют свое ядро, возникает вопрос, являются ли Мухогоа вообще одноклеточными нли они представляют собой чрезвычайно сильно видоизмененных многоклеточных животных. В частности, обсуждается их возможная принадлежность к Спк)аг!а, Мухогоа паразитируют в основном в холоднокровных позвоночных. Они могут наносить большой ущерб рыбоводству. Например, МухоЬо!из р~ез7)ег) является возбудителем шишечной болезни у усача (ВагЬпз) (рис. 78).
Желваки на теле рыб могут достигать 7 см в диаметре. Мухоюта сегеЬгайз вызывает вертеж у форелей. Хотя обе болезни ведут к смерти рыб лалеко не сразу, они часто препятствуют перед этим нх росту и наносят сильные повреждения тканям, из-за чего реализация зараженной рыбы становится невозможной. На основе определенных признаков строения спор различаются классы Мухозрогеа (миксоспоридии, с двумя отрядами) и Ас1шозрогеа (актиномиксидии, с одним отрядом). Примеры: МухИ)игя, Сегагогауха, Брйаегсззрога. Система гичсская часть 1!11 Тип С1)10р)зога Класс С1!(а(еа Тип СйюрЬога (инфузории) объединяет около 7500 видов. Инфузории — сравнительно крупные организмы. Их длина варьирует от 50 до 300 мкм, а у отдельных видов может даже превышать 1 мм.
В тип Сй)орЬога включены, если судить по форме тела и общему виду, довольно разные группы; однако все они обладают характерными для данного типа признаками: ресничками, инфрацилиатурой, пелликулой, ядерным дуализмом и поперечным делением. Происхождение термина С(йа!а (иресничныев) очевидно. Реснички используются для передвижения и захвата ниши (рис. 80). Служащие для движения реснички собраны в ряды, илн кинеты (рис. 80).
Цирры-зто реснички, собранные в пучки (рис. 8),а). Цирры делают возможным передвижение, которое лучше всего можно обозначить как «бегание» (см. Рис. !07). Под мембранелламн понимают очень тесно посаженные, но не связанные друг с другом реснички (рис. 81, б), Под световым микроскопом они часто производят впечатление маленьких плоских пластинок (см. рис. !07). С помощью мембранелл создается тоь воды, который подгоняет питательные частицы к розовому аппарату.
Сторона тела, несущая рот, является по определению вентральной стороной инфузории. Инфузории не обязательно снабжены ресничками на всех стадиях жизненного цикла. Тем не менее такие формы можно считать несомненными инфузориями на основании других приведенных вьппе признаков. Кроме того, в своем цикле развития они проходят ресничную стадию, например стадию бродяжки у сукторий. Внешняя зона клетки инфузорий, которая, как правило, стабильна, обозначается как ьортекс. Здесь обнаруживаются разнообразные структуры, которые все вместе ответственны за постоянство формы тела этих протистов (рис.
82). Под плазматической мембраной лежит система уплощенных мешочков (альвеол), которые состыкованы друг с другом наподобие мозаики (рис. 83), В некоторых случаях внутри альвеол были обнаружены белковые (Еир!огеа) или обызвествленные погтисахаридные (Со!ера) пластинки, которые придают кортикальной плазме особенную стабильность (рис. 84) Плазматическая мембрана и альвеолы вместе составляют пелликулу. Под пелликулой находится белковый слой -эпиплазма (рис.
83), которая у различных видов инфузорий может быть выражена в разной степени. Предполагают, что альвеолы играют Роль во внутриклеточной регуляции кальция, а эпиплазме приписывают наряду с известными скелетными функциями особую роль в морфог-енезе. Однако в обоих случаях еше нет несомненных доказательств справедливости этих допушений. Вязальные тельца, которые заякоривают реснички в ьортексе, связаны с рядом других структур. Во-первых, около каждой реснички наблюдается впячивание плазматической мембраны парасомальный ме- 1112 11роы юо понч Рие. 60.
С г1гозбгггго 1Г11ггзга1 1чггполозыенгге ре ннчен у Рагитишт [а1, р«опгогиа (б г и Гйтагояотит 1е1, а г1 б Рне. 8! Г11юга и бозтгьнич лома цирры Еир1гиез оаипиз 1поперечный срез1. б. згеибринеллы Еир1гиез иапииз 1а из пм. Наггзчпагггчггпб Каззег, Х *о1ггггззг. Вез.. 1чУ", тг1. б . р. Р21. Систематическая часть 103 Рис. В2.
Сбю!а: возможные структурные элементы в кортексе ин4узорий. 1 — плазл<атическая мембрана; 2 — перилемма; 3 — постцилиарные микротрубпчки; 4- мипнема; 5 — цистерны ЭС; б -чехол из 4иламенпюв; 7-субкинетальные микротрубочки;  — кинет<>десмальная 4ибрилла; 9 — п<рансверсильные микротрубочки; 10 — парасомальныГ< ме<иочек; 11 и 12 — продольные микротрубочки; 13 — зпиплазма; 14 обызвествленные пластинки в альвеплах; 15-экструсолю; 1б-альвео.юцисты; 17 — полисахиридные пластинки; 1 — цистерны гранулярной ЭС; 19 — гликопропииновые пластинки в альвеолих; 20 — везикулы; 21 — поперечно исчерченный пучок 4иламентов !'по Х.
Борделе). шочек. В этом месте альвеолярная система прервана, так что плазматическая мембрана прямо контактирует с цитоплазмой. Вовторых, базальное тельце имеет, как правило, три различных корневых элемента (рис. 85). Кинетодесмальная фибрилла, состоящая из филаментозных субъединиц, направляется в сторону перелнего конца клетки. Вторая корневая структура образована небольшой ~руппой микротрубочек, направленных вбок (трансверсальные микротрубочки), Третий корневой элемент также представляет собой а!регат микротрубочек (постцилиарные микротрубочки), которые, однако, направлены к заднему концу клетки.
Относительные размеры и степень развития этих структ'ур всегда специфичны для вида и рода и поэтому могут использоваться для систематического подразделения инфузорий. Получить определенное представление о сложности кортекса инфузорий можно с помощью импрегнации серебром (рис. 86). Хотя н не совсем ясно, что же, собственно, окрашивается этим методом, результат лля каждой группы ресничных всегда постоянен и специфичен. Светомикроскопическне исследования морфозенеза ресничек проводятся преимущественно с использованием методов импрегнации серебром.
В настоя- !И4 П~ыожо ни як Рис. 83. Сйага: кпртикильния цитопказма у Рагатесшт (и, бз и Рзеишзгнгсгогбогик Рв, г). Ал — альвеолы, гзМА- наруокная .мембрана ильвеплы, ВМА — внутренняя мембрана ильвеолы. БТ базпльное тельце, Эп — зппп шзма, ПМ. плизмитическая мембрана. гзс гиросолшльный мешочек. (Узс~смаызчськдя часзь 109 рис, В4. Сйага: альвеолярпые пластинки у Еи)з)оги)ае. и-система аргентофильных линий; б — группа изолированных пластинок ГП); и — срез через п щетинки ГП) в граничащих друг с другом Гстрелка) ильвеолах; г — схеми ст)шенин иелликулы.
АМ вЂ” альвеолярная мемб)шзш, П- пластинка, ПМ вЂ” плаэлзатззческия мембрана 1'из кн.: Наиззпопп апд КоЬег, 3. Г))ггаззг. Кек, 1979, ьо). 67, р. 1б). 1Об Прогозоология п,м тм Рис. 85. Сгйага корневые стрГкгпуры базальнык телец у Теггаггупгезго. КФ кнттобесмальнггя фибупила. ПцМ постцилиарные микротруйочкн. ТМ трат'*срсальные микрогпруйочки, БМ . бозильные .чикротрубочки, ПрМ продггльные милротрубочкн г'зго А.глеггуз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
