К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Перед астропилем лежит желсо-коричневая пигментированная масса-феолий [рис. б2), которая. возможно, играет роль в обмене кремния. На основании прежле всего различий в морфологии скелета выде- 6-454 И Протозсньлогнл Рпс 6!. Ро!Рсрконеа: а-.жтнал сгьгльелаьГрил, а-дотик насселлрин; н-С)с!оса!р!ь пп епви Ги- фото ЬГ.П. Каге, Вапсепттийн; ь*- но К !' Грел гт сос подпись к рнс. Зц,а). ис. 6 ь Р!Гасо~!агеа Сда Пенде глл ььтиГ!!е!. Видна Р 1 центра Гьг иь кинс) и ! ))К) и феодий (и; кн.: К.б. 6ге!1.
Рггносоа1оду. Врпндст, Негь!е!Ьегу, !д)3). даются о!есть отрядов: Р!)асосукг!с)а, Рйасояр!Гасе)с!а, Р!)аеосо!р!с)а, Р!)асоягопыс!а, РЛасосоос!г!г!а и Р!салос)спг!г!с!а. Иримсры: РИаеог1йГа, Алггасагн)ьа, Сое!сн)гнн)гилк <)истеббачичоакпи час ба )кз Рис. 63. ))е<<охоеа. а -лгппорйг)а ба< с ахсоподаяма <Ап)< д -окчхоакдеипе окгоподии обп ядирпой одоп чка <ЯО). Класс Не))оюеа К классу Не))охоеа (солнечники) принадлежат актнноподы, коз.орые по вилу напоминают изображение солнца (рис.
63: см. также рис. 57). Сюда включают отряды Резгпо<(<огасИа, АсппорЬгу)<)а, Тахоро<)1<)а, СепггоЬе()г(а. Оз.рял Пезшо<(<огас<<)а Эти формы окружены внеклеточной перфорированной капсулой, которая в большинстве случаев снабжена стебельком. В ходе жизненного цикла возникают жгу < иковые зооспоры, которые затем переходят в амебонлиузо форму и наконец формируют нов<ай ломик (рис. 641 Пример; Иаг)<го<<пи.
Отряд Асг<пор«гуЫа Микротрубочки в аксоподиях этих актинопод выглядят на поперечном срезе двумя захоляшими друг в друга спиралями (см. рис. !4,г). Местом отхождения аксонемных микротрубочек все~да является ядерная оболочка <рис. 63). Акзииофриевые способны инцистироваться. В пасте из исходной клетки образуются две гаметы, которые затем снова слива<ется друг с другом (автогамия). Примеры; А с<<пор<иуж Ег)«похр)<лепил<. Отряд Тахоро<)<б)а Билатераз<ьно-симметричные актиноподы с массивными силикатными шипами (см. рис.
58). Перелвигаясь, они могут выполнять гребушие движения своими аксоподиями. Пример: Ыб)<о<оно)<е. б* 84 Протозоологик Рис б4. 4уезтоЗйогагЫаз жизненный цикл Гуайгийна е!лданз (но Х.Ф. Борделе). Отряд СепггоЬе1Ыа У зтих, как правило, очень мелких солнечников ядро лежит эксцентрически. Аксоподии начинаются от цеатропласта 1рис. 65). При ловле добычи используются кинетоцисты (разновидность зкструсом, см. с. 158).
Часто встречаются внеклеточные иглы или чешуйки из органического материала или силиката. Примеры: Негегорйгуз„Асангйосузг1з, Кар)зййорЬгуз. Г не юии ~нчеикия т. », вк Рис. 65. Сеигюйе11г1аг Негегор1ггук танка. Акеоггеыы акгоноонй отходят от цегн троняаста 1Цн):,П-диктягигеоыо, Я -ядро гия кн. Яап1е!е, Се11 Тык. Йез„!97б оой 161, р 85). Тпп ЕаЬупптйопюгрйн Класс ~ аЬуггпрйнЬа К чипу Ьабуг|пгпошогрйа относится единственный класс 1.аЬугпнпп!еа с одним отрядом 1.абуг1пгйп!Ыа. Известно очень немного нилов, встречаюшихся преимушественно в морских местообитаниях, часто — на гниюшнх водорослях.
Во время трофической фазы организмы живут в виде колоний (рис бб). Внутри системы трубок и разных направлениях перелвигаются скользя веретенообразные клетки, которые могуч иметь постоянную НЬ Протозоолсп ип Рно 66. 1аЬуютпгйа1ыа ~ развемвыпнон снстпеем жргрок г 1льгенн1еа1а спепп "устЬ, 6 вереа~еновиднне кивка в и11никак енв ки. Хн'е, у. Ие1йоевсЬ, Мжеовр. Апас., !969, и». !О2. 6. ЗХ"! или изменчивую форму. Сеть ~рубок ограничена мембраноподобной структурой.
Клетки связаны с этой сееыо с помошыо особой мембранной органеллы-саееногенетосомы. Механизм их движения неизвесзезь Размножение происходит либо путем деления клеток надвое внутри сети трубок, либо путем распада а! рештов. Ъс большинства видов в ходе развития образуются цисты, содержашие многочисленные клетки, а также жгутиковые зооспоры. Сначала лабиринтовых причисляли к амебам или грибам. Новые ис- Онсюматнческам часть 87 следования нс выяви.п<, однако, никако<о сходства между ними и представителями названных групп, а также пру<ими прозистами. Примерь<: )л<)<у<'тйн1и.
1 «Вупо16отуояи Тип Аргсогпр)ска Прежние «споровикип разделены в настоящее время на 4 типа. Старое название Врогохоа было связано с тел<, что нсе зти протисты, неизменно велущие паразитический образ жизни, проходят в своем жизненном цикле сталин< споры )рис 67), которая зап1ищаез их от неблагоприятных внешних воздействии в ходе передачи инфекции другому хозяину, Если споры про<латываются подходящим животным.
инфекционные стадии выходят из спор и заражают его. Это справедливо для всех прежних «споропиконм. Инфекционные формы представителен типа Ар<сощр!еха характеризуются особыми морфологическими признаками, которые ясно отличают их от других «споровиков». Важнейший признак это апньальиый комплекс на переднем полгосе клетки )рис. 6о), Основными ор<'анеллами здесь являются коноид и микротрубочки. отходящие от полярного кольца и напраю<яющиеся непосредственно под трехмембранной пелликулой к заднему концу клетки.
Число таких микротрубочек, которые, возможно, как-то (как- в деталях еще непонятно) связаны с двигательной активностью ззих сталий, видоспецифично. На апикальном конце клеп<и через полярное кольцо про- Он ОС Сп Рнс. «7 Лрнотр1<мн а.ооцштн Е1п<е<)о мос<1о<. Д с«но <н<роеннч ооцштьм 1Я моро, Оц о<тн<н<п, ПТ прети:вмнце«' пело, 00 <мтитпчное п<елп опцнстн.
ОГ оопн<поч<им вело спогмжиопм<, Оп отроц<нто, Г з-сп<цмппнт,) йй Протозоология Рис. 68. Ар!сатр!ехаь а-спаразаит (АК- пиказьный калтлекс, Мн — льикронелььс Рп — раптрии); б — льикрапараь вид сверху и на радальнам срезе; в — канаид ь'по Шазтизекф Мельхарну). ходят выводные протоки бутылкообразных роптрий и низевидных микронем. Эти структуры, по всей вероятности, представляют собой заполненные ферментами органеллы.
Ферменты, видимо, обеспечивают или хотя бы облегчают проникновение паразита в клетку хозяина. Микропоры (впячивания клеточной мембраны), по-видимому, служат для поглощения питательных веществ клеткой паразита. Жизненные циклы Аргеошр(еха довольно сложны. Чередование поколений характеризуешься сменой бесполого и полового типов размножения.
В целом жизненный цикл Ар(согпр!еха может быль обрисован следующим образом (рис. 69). Спорозоиты, выходящие из спороцисты, являются инфекционной стадией. При активном участии апикального комплекса они проникают в клетку хозяина (рис. 70) и там растут. В простейшем случае из них непосредственно развиваются гамонты, которые затем передифференцируются в гаметы, сливаются друг с другом н образуют зиготу (гамогония). В ходе наступаюшей затем спорогонии снова образуюз.ся многочисленные спорозоиты. У более высокоразвитых форм между стадиями спорозоита и гамонта вклинивается размножение путем шизогонии (рис. 7!), в результате С'псь ы1нпссклз нас н, 89 еповозатты ионеконии мевозоиты иптзо амазонии АГАМОГОНИЯ ГАМОГОНИЯ гам опты зигота гаматогенез — иоптпинии — гаметы Рис.
бй Обобирнная схема чередовонит поколений у Ар!сотр!еха. Рис. 70. Ар!сотр!еха; спороюнт Гохор!азиш дот!и проникаезп в клетку л ~знака Гиз кн.: !4|с)зо!к апй О'Сстпог, (лзб. Упгегс, !йб!. оо!. 44, р. лз4Ь которой образуются многочисленные мерозоиты (агамогония), морфологически очень близкие спорозоитам. Мерозоиты затем вступают в фазу гамогонии-либо сразу, либо после новых циклов шнзогонии.
Переход ог агамогонни к гамогонин часгсэ сопровождается сменой хозяев. Разные стадии цикла характеризуются определенными цитологическими признаками (см. рис, 190). Подразделение Аррсошр1еха на класс Реги)пзеа (с единственным родом Рег)с!азиз. виды которого якобы размножаются «зооспорами») и класс Ярогокоеа признается лишь очень немнопзми авторами. Поэтому здесь мы будем придерживаться более старой системы, по которой Арюогпр)еха (Ярогохоа) подразделяются на таксоны Сгеяаг)пк)а и Сосскйа.
ЧВ Протозоологнн Рис. 71. А р1сознр1еза ' а и б -розные фазы инцоеоннн у Вннее!а сипае(енз!з (из нн. Ыййее ег а1., 3. Реозозоо!., !973, со1. 3гн р. 393Ь Класс Ярогокоеа Отряд Огейаг)п)с)а Известно около 500 видов з.регарин. Эзи организмы живут впеклс.гочно в полостях тела (кишечном канале.
органах размножения) у беспозвоночных и низших хордовых. Самые крупные формы могут дости-. ев.зт, в длину 1О мм. Если зти пропюты вообгце патогенны, то лишь в очень ограниченной степени. У трофических стадий ге.ю часто расчленено на три о~дела, а именно: зпимерит, протомери.г и дейтомерит.
Эти отрезки отделены друг от друза сьлальами пелликулы. Эпимериг служит преимущественно для приема пиши, который осуществляется, как правило. осмотическим пузам и может идти и через всю осзальную поверхность тела. С помощью зпимерита, который у каждозо вида грегарин может имезь свою особую форму (рис. 72.а1. паразиты заякориваиися в !пи!елин соответсгвуюшей полоспз тела хозяина. Цикл разви.пзя характеризуется некоторыми особенностями, позволяющими ясно отграничить грегарин от кокцидий. Наряду с внеклеточным образом жизни здесь важно.