К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 8
Текст из файла (страница 8)
с й' й Ф 5 с о о Ф Д Ф ~й :О О" о М ..о с ~" цОО о% -:Юс сои Оо О О О. й с о я. с. ос" ДОО й о х о о о й ОО О Я' Кос о О о'ос ~ о с. с у Я 1 :о о 'с с с— с о о О~О' .Я а О Р", о- О О' Ф Ф 2 х с о ос й Я й ОО сто х о. ) О сс Ф о Оо.О с о а о й ОО Й ~ ~с о. ' ~О,о СООО о х 3 :о с ОО о о ОО с, ОО о х О ОО 'о р о о аа Сисзематичесяая часть 45 Эт Рис.
24. Сгурсотооаг1к)аг С1ггуотоааэ рагатеыат. Эж — эжектосомы. числе фикобилинами. Доминируют красноватые, зеленоватые и желто- коричневые, реже сине-зеленые цвета. Окраска некоторых видов сине-зеленая из-за наличия эндосимбиотических сине-зеленых водорослей. Лишь немногие виды бесцветны, У этих форм, которых ранее относили к чисто гетеротрофным, с помощью элсктронной микроскопии были, однако, обнаружены сильно редуцированные хлороцласты. Примеры: Сгурготопаж СЫотооаж НетЬе1тса Отряд Ипойаяе!1Ыа Для динофлагеллят характерна постоянная форма тела, которая отчасти зависит от наличия целлюлозных пластинок (рис.
25). Отсюда происходит название апанцирные жгу тиконосцы». Пластинки лежат в уплощенных вакуолях 1альвеолах, амфиесмах), которые расположены непосредственно под плазматической мембраной. Экструсомы представлены в кортикальной цитоплазме трихоцистами, функция которых почти неизвестна. На поверхности клетки имеются два желобка или бороздки. Один из них проходит по экватору 1с)пйц1шп), другой — продольно 1эп!сця), Каждый желобок скрывает по одному жгутику.
Жгутики гетероконтные 1разной длины); поперечный жгутик снабжен односторонним опушением. Аксонсма этого жгутика, кроме гого, еще обвивается вокруг поперечнополосатого аксиального тяжа. Ядра динофлагеллят содержат очень мало гистонов. Хромосомы постоянно конденсированы. Во время деления ялра хроматиды связаны нс с микротрубочкамн веретена, а с ядерной оболочкой. На основании этих особенностей ядра динофлагелляты считаются очень примитивны- ми организмами. че »ршозооэогяя Ряг дч >Э!!!!!>1и>ге>>гг>о л.
имя!- яка лм г>ия !!!с я!ге ! гчгяи Рек!ли ягой! Ьгрг!' г! лала!!ее!!и г ЛЯ!я!! !' я га глинки.яи (П.г>! Г>ат нэл ггоягуче!*лоя! .гм'.яорйло ГО !рог!!!! и Лб Ер > гдгорг>г!. тгри!'!!го!!!!. пм Амф Отряд Еця(еп(г)а Эвгэгены (рис. 26) живут преимущественно в солоноватых и пресных волоемах. Из двух (как правило> жгу ! иков, которые берут начало в жгу- Сократительных вакуолей нез. Ъ морских линофлагелляз.
их заменяют пузулы, иногда псклнгчитель>ю крупные, которые тоже связаны с внешней средой и, возможно. выполняют осхюрегулягорные функции (с. 174). Экологическое значение линоф.гагелляз грузно персоценизь, гюскольку значительная час!в первнчнов пролукпни океанов обеспечивав!- си этими ж>Этиконосцами.
Некоторью формь! ж>гвут в качестве симбионтов в кораллах (зпоксангеллы), а также я таких протисгах, как радиолярии. 11риролные явления. известные пол названием икрасный прилив», нередко связаны с массовым размножением линофлагелдяз (водорослевое цветение волы). !якие вспышки численност>г могут бы гь косвенно опасны для человека. гак ьак некогорые линофлагелляты содержат яд саксиж>нин, который безвреден л гя моллюсков.
питающихся эзими жгутиконоспами. но может быть высокотоксичен или даже смертелен (конечно, в соответствующих конце>прациях) для людей, упоз.ребляющих эпгх мол;носков в пишу. Примеры: (!утис!!(!и!игл. С егашия..'чогт!)пгп (вызывает свечение моря). СС'чстча~нксскля тс., 47 „коном кармане, ь«дин час«о сильно редупнрован н «о«ла плохо вилен под световым микроскопом. У основания одно«о жгутика всегда при- узствуе«особое уголшепие, против которого лежит ~лазное пятно, ле с~язанное с пласгндами (с.
39). Ж«угнкн движутся;ювольно сложным «бразоьс уь пекогорь«х нилов биение жгутиков вьгзглнасг«не и «аваиие. а скольжение по субстра«у (например, у Внгомрйоо); последнее, впрочем. встречается и в безжгу«иковом состоянии. Способ передвижения. обозначаемый как мсгабоянйный илн эвглеиоидный, характеризуегся волнообразными сокрашениями «ела. Механизм, лежащий в основе гаксно движения. пока неясен.1!редполагается, что есть связь между мегаболней и ленчовилнымн белковыми элементамн, которые расположены спирально под плазматической мембраной и неплотно сое!(инены дру«с другом. С эвгленоидным движением может быть связана и слизь. которая выделяется наружу через крупные везнкулы, снабженные выводным каналом. Впрочем, не исключено также.
что выделяемый таким образом материал играе«роль в образовании стебелька у некоторых видов (Го(ас(га««). Не все эвгленовые способны к метаболии. Например, представители рода Рйостж именгг совершенно жесткое тело. а виды Тгас)«е!он«оная жнвуг в прочных внеклеточных домиках. Ядра обнаруживаю« конденсированные хромосомы и в интерфазе: ядерная оболочка при делении ядра сохраняется.
Хзороп««астм, ешш они имеются, содержа~ хлорофиллы и и !«. Наряду с автотрофнымп представителями имеются и «етеротрофные. например Аягст(а. В неко- РИС. лд. Еид!еь«ьдсь а нэненгн~я форлььь тела (тетаоолнн! у Енната огас((ан строение Е. ягасгйк Хл . хлоронласт Ж -жсутиси, я ядро, С'В.
сократитель- еакуоль, На — паралнтон. ФГ- (досфьньииидные тронули, Гт -стигма (В нн Г(идеалу ), вв Ыпг ~ ию1на ~ торгах случаях развиваьотся сложные ротовые аппараты, с номо|ньно ко. торых фагодитируготся ливневые частины. Примеры: Еакуlена, Л.гстсс Р3кник О гряд Спгузопзопайда Вне1нняя форма представителей ьтого отряда весьма разнообразна У многих обнарузкены хлоропласты, которые содержат кроче карозиноилов хлорофиллы а и с.
Благодаря такому набору фотосинзетичесгот алиментов хризомонады сходны с друыьмн труппами водорослей, в осоРис. 27 Сйгулотгннкйг!аг а -коншин тзтойгрт, каледин клетка лкнвет в своем оолнгкг (Дт; й Сйгуьагноеба гайагь» ' виновно кризомонааной организант й в .домики Роьегггтсйгонтпаъ та!Ьатепик со тпеоелькои гб) и воронкой (В! ~п и в-фоат В. Хергпгь Гейдельоере. й -по Либйсрдух Систематическая часть 49 бенностн с диатомовыми и бурыми водорослями. Не исключено, что они являются фнлогенетическими предшественниками этих форм.
Кроме того, обсуждается возможность происхождения от них некоторых групп солнечников (Не!юхоа). Хризомонады, как правило, имеют гетероконтные жгутики. Более длинный жгутик снабжен масгигонемами. Клеточная поверхность не жесткая. Некоторые виды могут в любом месте клетки образовывать псевдоподии для фагоцитирования пищи. Отдельные виды, например СйгухитоеЬа (рис. 27,б), более или менее постоянно пребывают на амебоидной стадии, хотя и тогда еще обнаруживают рудиментарные жгутики. Другие формы снабжены снаружи кремневыми пластинками или иглами нли же обитают в домиках (рис.
27,а). Многочисленные хризомонады живут чисто фаготрофно, будучи бесцветными организмами. Известны подвижные и сидячие, равно как одиночные и колониальные формы. Снабженные хлоропластами Рес)!пе!!!4)а представляют собой особенно интересную группу, поскольку их длинный жгутик (второй существует лишь в зачаточном состоянии) окружен жесткими отростками поверхности клетки. Эта клеточная форма напоминает воротничковых жгутиконосцев (СЬоапойаяе!1Ыа).
Поэтому долгое время предполагали, что между данными отрядами существуют родственные отношения. Однако ультраструктурные исследования 5юказывают, что эти группы нужно четко разграничить. Примеры: 0(побгуоп, Ма!!оп5опаз, Росег(оосйгоьчопая. Отряд Не!егосЬ!ог!4(а ( = ХапгЬорЬусеае) Жгутики этих форм гетерокоитные. Длинный жгутик усажен мастигонемами; короткий жгутик с базальным утолщением, против которого лежит стигма, локализованная в хлоропласте. От базальных тел отхолят четко выраженные корневые структуры.
Окраска хлоропластов от зеленой до желто-зеленой; они содержат хлорофилл а и каротиноиды. Известны амебоидные и жгутиковые представители. Примеры: КЬ!косЬ!ог(5, СЬ!огоп5ехоп, Оегегосй(ог(5. Отряд СЛ!огашопа4)!да У представителей этого отряда дорсовентральное строение.
Напротив брюшной стороны лежит выпуклая спинная сторона. Благодаря пелликуле эта характерная форма клеток относительно постоянна (Рис. 28). Жгутики гетероконтные. Направленный вперед жгутик несет мастигонсмы. Из пигментов имеются хлорофилл а и каротиноиды.
Пластинка, состоящая из элементов аппарата Гольджи, характерным образом в виде шапочки охватывает апикальную область ядра. По крайней мере у !асио!аыа крупные везикулы этого аппарата постоянно преобразуются в сократительные вакуолн. В качестве экструсом описы- 4-455 % Протозоопогпя Рис 2В. кмокотонаднна: 0онуолСотит кетен с типичным кольцом диктиосом (стрелка) над ядром ())). ТР— трикоцисты, ваются разновидности веретенообразных трихоцист, функции которых неясны. Примеры: бопуозготит, УасиоЬг)а, Сйопопейа.
Отряд Ргущпез)к(а ( = НаргорЬусеае) Оба более или менее сходных жгутика, а также вся остальная поверхность клетки иногда бывают покрыты органическими, в некоторых случаях (у Соссо111(з)пЫае) обызвествленными чешуйками. Между двумя жгутиками находится третья оргапелла — гаптонема (рис. 29). Она представляет собой прикрецнтельное образование, отчетливо отличающееся по своей структуре от жгутика.
На ее поперечном срезе видны б или 7 серповидно расположенных микротрубочек, которые окружены цистерной эндоплазматической сети. Гаптонема может закручиваться спирально. Хлорофиллы и н с, характерные для хлоропластов этого отряда жгутиьоносцев, маскируются каротиноидами, так что клетка чисто приобретает желтую или коричневую окраску. Примнезиевые могут составлять, особенно в тропических морях, существенную часть фитопланктона.