К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 6
Текст из файла (страница 6)
(как жгутики, так и реснички одеты плазматической мембраной. В цитоплазме аксонема заякорена с пом<зщью базальншо тельца. Оз безвинного тельца могут отхолить дополнительные структуры, особенно у жгутиконосцев н инфузорий, нх расположение столь закономерно, что имеет большую ценностз, для таксономии (рис. (6). Сократвтелыгые вакуоли Сократительные вакуолн являются у многих протистов вполне ти- пичными мембранными структурами. Видимая под световым микроско- ' пом «сакратительная вакуоль», как правило. ассоциирована с рядом ;',других структур, различимых только под злектронным микроскопом.
32 111« ~н'инсан не Поэтому теперь часто говорят о комплексе сократительной вакуолл Этот комплекс обеспечивает осморегуляцию [см. с. )бб и след.) Экстру сомы Экструсомы могут считаться специфичными для протистов органе злами, хотя до известной степени сравнимые структуры нахоляг и у низгпих Мегахоа. Понятие «эксгрусомыи объедицяее окруженные мембраной органеллы, которые в ответ на различные раздражения выбрасывают из клетки свое содержимое. что сопровождается изменением структуры последнего.
По-видимому, самый известный пример гакел о рода — это трихоцисты Рагагвесшт )рис. 17). В настоящее время описано 1О разных типов экструсом (см. с. 150 и след.). Ядра Все протисты нмеюе минимум олно ядро. Нередко, особенно у относительно крупных олноклеточных, встречаьэтся мгюгочисленные одно.
типные ядра. Фораминиферы и инфузории обладают двумя типами ядер — генеративным микронуклеусом и соматическим макронуклеусом 1рис. 18); это явление называют ядерным дуализмом 1см. с. 239 н слеп.). В зависимости от организма ядра могуг быль диплоилными нли гаплоилными. Они делятся митотически, что обычно сопровождается делением самой клетки. Известны различные морфологические варианты Рис.
17. Выброшенные тли«а«исти у Рагатес!ит. Рис. И. Зллаеннж лмкронрклерео рагатееяит: ЯΠ— чоерная обола~ко, ЯП— яоерние норьн ядерного деления (веретено может бгять внешним или внугренним; ядерная оболочка сохраняется или фрагментируется; см. рис. 194). В последнее время этим особенностям придают большое значение в филогении протистов.
Половые процессы, при которых вслед за предшествующим мейозом сливаются две гаметы, существуют у пелого ряда олноклеточных. С лругой стороны. у многих организмов до сих пор наблюдалось только бесполое размножение (см. с. 239 и след.). 3-455 34 Протозоология Формы и размеры Различные группы протистов можно идентифицировать по внешней форме их представителей. Эта морфологическая характеристика обеспечивается внутри- или внеклеточными скелетными элементами. Часто скелетную функцию выполняют микротрубочки. Однако и другие органические структуры, например белковые пластинки в пелликуле эвглен или эпиплазма некоторых инфузорий, могут придавать клетке определенную форму.
Наконец, не следует недоопенивать роль неорганических эндо- и экзоскелетов в формообразовании. В заключение надо еще упомянуть, что размеры протистов варьируют в очень пзироких границах (рис. !9). В то время как самые мелкие одноядерные формы измеряются все! о несколькими микрометрами, размеры других представителей (например, АтоеЬа ргогеих) достигают нескольких сот микрометров, а многоядерные формы могут измеряться несколькими миллиметрами и в исключительных случаях лаже сантимез рами. Рис.
19. Различия размеров у одноклеточных !организмы изобразкены приблизительно при одном увеличении): 1 -АтоеЬо; 2 Тпсйотопач! 3 — Тгурапозота; 4 — доеп!а; 5 — Асипорбсул; 6 — Е!тена; 7 — Сос!с>поз!да;  — Мкгочрога! 9 -Мухохоа; 10 — бгедо сто; ! 1 — ВассатоеЬа; ! 2 — Еид1епа; 13 — Посо рьгуо; ! 4 — ЕпсатоеЬа; 15 — Тппета; 16 — Рогисе!!а; !7 — Рогатес!ит; 1 — Тегсаьутепо. ~:истеййатическая часть История развития систеиатики У исгоков изучения простейших (примерно 300 лет назад) стоит, как уже говорилось, А. ван Левенгук.
В то время протисты вместе с бактериями и микроскопическими Мегакоа объединялись термином «инфузории» (иналивочные живогныея1. Первая крупная монография, посвшпенная одноклеточным, опубликована О. Ф. Мюллером в 1786 г. Примерно через 50 лет после этого, т.е. во времена Эренберга и Дюжардена, многочисленные бактерии и многоклеточные были отделены от простейших. В течение следующих пяти десятилетий было описано очень много протистов, отнесенных к ряду крупньп систематических групп. Первую общую систему простейших предложил Бючли в своем учебнике протозоологии: Тип Подкласс 1- Кокорина Багсо01па — Не1юкоа Кж11о!апа Огейаг|шда Брогоеоа Мухозрогиа Багсохропг1а РгоГоаэа Мах11йорйога С1йаса Сййорйога Яосгопа э* 36 Протазоология Такое подразделение сохранялось до переработки системы Хонигбергом и сотр, )Ноп!8Ьегй е1 а1., 19б4).
Их новая схема выглядела так: Подтип тип Класа 1- Багсосйпа Вагсошазййорйога — ~- Мазййорйога Ора!!нага стИ Тохор 1аяшеа Рго1охоа е„„.,р.„с ~,-,. й- М!сгозрогЫеа С!!!агеа С!!юрйога Отличие от схемы Бючли здесь состоит в том, что прежняя единая группа Брогохоа подразделена на Спк)озрога (споры со стрекательной нитью) и Брогогоа (споры не имеют такой нити). Кроме того, амебы и жгутиконосцы объединены в группу Багсошазг!8орйога. В связи с разработкой системы одноклеточных часто вставал вопрос о том, пригоден ли обычный в то время термин Ргогогоа, под которым часто понимали только представителей животной природы. Геккель и позже Добелл )ОоЬе11) высказывались против предпринятого Зибольдом в 1845 г. подразделения одноклеточных на животные и расти. тельные организмы.
Уже тогда приволились аргументы в пользу введения понятия «протисты», хотя авторы исходили при этом не столько из филогенетических, сколько из дидактических соображений. В течение последних 30 лет объем знаний об одноклеточных возрос в огромной степени, особенно благодаря внедрению электронной микроскопии.
Вместо прежнего взгляда на оротистов как на группу близкородственных организмов появилось сознание их удивительного разнообразия. Очевидно, различные группы принадлежат к строго отграниченным друг от лруга, очень рано разошедшимся в эволюции линиям развития. Ясной ~раницы между растениями и животными не существует. Понятие ипротистьш (Рго1!з1а), охватывающее все одноклеточные организмы, вновь становигся актуальным. На основе новых данных в 1980 г. была прелпринята очередная попытка классификации простейших. Левайн )1.ет!пе) с группой иэ 15 коллег разработал следующую систему.
которая в своих деталях не является, впрочем, общепринятой: Систематическая часть 37 Класс Полтил Тил Маяггйорйога — ~ РЬ)чошаяг|8орйогеа Уоошаяг|йорйогеа Орай нага Орайпагеа Ьобозеа Асагрогпухеа Асгазеа Ешпусегохоеа Р|аипогйорЬогеа Б! озеа Огапи1огегьсп1ояеа Асапгйагеа Ро1усузйпеа РЬаеодагеа Не! 1огоеа 8агсошаябйорйога (25 000) 8агсоб!па ЕаЬуппгйп1еа ьабуппгйошогрйа (35) Ар!согпр1еха (4800) Рег)г!пзеа 8рогохоеа Впй!ш|сгозрогеа Мьсгозрогеа Мьсгоярога (800) 8ге!!агозрогеа Рагапухеа Аясесозрога (30) Мухоярогеа Асппозрогеа Мухогоа (875) К!пего1гайгп|порйогеа Оййойутепорйогеа Ро|уЬушепорЬогеа С!Ворйога (7500) Цифры в скобках означают известное в го время число современных видов каждого типа.
Сушественная особенность этой системы (и отличие от прежних) состоит в том, что в ней не сохраняются предположительные родственные связи, а, напротив, учитывается гетерогенность различных групп одноклеточных, и в результате 7 таксонов возвышаются до ранга типа. Систематический термин Рго!огоа более не сушествует, В пределах отдельных типов также производятся крупные перестановки, что нередко затрудняет отождествление даже некоторых давно известных групп (с.
111), 38 Протозоология Нет нужлы лишний раз подчеркивать, что сегодня в области систематики протистов царит большая неустойчивость и что предлагаемая в этой книге система в будущем, безусловно, сильно изменится. Поэтому обсуждать систему протистов в с,тедуюших главах, естественно, очень трудно. Вероятно, неизбежен своего рода компромисс; в тех случаях, когда новая система уже сейчас представляется настолько неустойчивой, что в обозримое время можно ожидать ее дальнейших изменений, предпочтение будет отдаваться прежним взглядам. В остальном я буду стараться придерживаться новой схемы и давать ей пояснения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
