К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 5
Текст из файла (страница 5)
5й Естественно, у них встречаются разнообразные отклонения в морфологии клеточных органелл, но форма и число их такие же илн по крайней мере близки к наблюдаемым в клетках мноыжлеточных. Лишь немногие органеллы, извесплые у протистов. не встречаются у более высокоразвитых организмов. 22 Проикзоолоспз Риск 5.
Срез через жгутиксзззосьЗа Сусвйозпопаз. Видны все суагесзпвенные эле- менты прозпозойной клетки ~ за исключением жгутиков). Д .диктиосома; Э зжектосома; ЭС вЂ” зндоплозлзатическая сеть Я вЂ” ядро: СВ-сократительнан ва- куольк М вЂ” митокондрия, ПМ- плазмаьяическая .иембгюна. О батя тс ~ ь 23 Янйябраны Как у всех эукариот, клетка нростейгпнх ограничена снаружи, т.е. со игоревы внеклеточной срегзьс клеточной мембраной (нли плазмааиче- ' 'ейой мембраной, нли плазмалеммой) (рис.
б). Эта мембрана обнаружи':',.вает под электронным микроскопом трехслойное строение, типичное -и!)и бномембран. Недавно на примере некоторых инфузорий было пока- ти!о, что в плазмазической мембране находятся скопления закономерно ,; '. расположенных внутримембранных частиц (рис.
Бг). Относительно фуНкции этих скоплений ясности егце нет. Снаружи к плазматичсской мембране прилегаез мукоилный слой гк ,! ис. б. П.шзматическая мембрана у раз шчных пргггписпши. Плазмагпическоя '~тлзбуаиа ГП~И) у Ратруге!)а 1огеги1а га) и 11уоби1исиз ! б) сгтбэкена гликоколиксагг ГГК).
и — схематические изоброгкеиие илазлгапзическоа мембраны с иысокослируктурироеаниым ликокаликсом у Пуа1ся!1зсиз; г уиорядпченное растолггисеНгиг инутримембранных частил у Сус11г1шт !и- рис. Э. Ха!клшгь Гсбдечнберг: Л Фолио Л Ф. Борделе, Тгобиигег~). 24 Про>озоояоп>я Рнс. 7.
Чешуйки у одноклюпочньт> а . чешуйка примне>иевоео Р1еигосйтулйн б че>иуйки корненооюки Согй1шро>)шт (и — фгт>о В. Херта. Геййш>ьйерг). Рис. и. я)ел>Г>раннме систел>ы у Рогатке>и>п а-грантлярная ЭС (грЭС), Г> автофагогоми САФ) с перевариааюи)ейгл нитолонорнеи, л .чик(ю>пельйе (МТ) ч)от т ы Рис.
9. Форллы оргиннзицои диктатом у экгуятконосци Ишдтяоэшз (а), у одного из саркодээвых (й) и у иэнззузории Рэеш(оиисгордогах (в); ))О ядерная ойолочка, д(-мээншхондрия. Рэк. (О. Ф~эрээы организации митохондрий у зкгугяиконосца Суайотишэ (а), корненозкки )гаэнругеИа (й) и инЧйэ зорин Рагатесивя («). (гликокаяикс), который состоит в основном нз мукополисахарилов.
Гликокаликс часто закономерно структурирован, хотя его структуры и не ~овторяют расположения внутримембранных частил. Мукоидный слой связан с информапионной системой клетки. В нем расположены спепиальные репепторные молекулы. Кроме того, с помошью эликокаликса клетки могуч избирательно накапливать из окружающей срелы раз- 26 Протозоологии ° Ф Рггс. !С а участок к.тропзаспю Каодогпопая с содранными гю гью типакоидами; д переход ядерное оуюяггчки к орюяочку к юронластое Гсгпреякид у гкгутиконтца Осагопюиаеч Д вЂ” диктиосома, Я -ядро. личные вещества которые затем включаются в клетку путем зндоцитоза.
Снаружи от плазматической леембраны клегка некоторых гипотрих, а также различных гинтинниевых бывает окружена еше одной мембраноподобной структурой, которую называют перилеммой ~см. рис, 83У Хотя зта структура и обнаруживает под злектронным микроскопом типичное для биомембран трехслойное строение, речь здесь идет о внеклеточном, мертвом образовании, функпия которого неизвестна. В дополнение к гликокалнксу у одноклеточных часто находят еще виеклеточные, прилегающие к мембране чешуйки, системы фибрилл и-особенно у явно растительных прогнстов (протофитов)-клеточные стенки ипи похожие на клеточную стенку структуры ~рис.
7р Нередко имеются также внеклеточные домики. !двщл» мео, 27 рис. !2. Органиэация хлороплаегпов Саг!яггппгнади!а (гг7, Еид!епИа (67 и Смогор!гуееае (в). Олт — опоясыеаюигая .ш.нелла, я — ядро, грЭС-гранулярная ЭГ. Внутриклеточные мембранные системы, например эндоплазматическая сеть (ЭС) и вакуолярный ашьчрат (рис.
о), аппарат Гольджи (рис. 9), митохоцарии (рис. 1О) и пластнцы (рис. 1 !), соответствуют, как правило, привычной картине, Некоторые оргаиеллы, такие, как митохондрии и пластилы. обнаруживают в разных группах олнохлеточных морфологические особенности, которые могут быть использованы лля построения системы соответствующих организмов, Это особенно касается весьма специфическою расположения особых ЭС-цистерн вокруг хлоропластов, а закже очень закономерною расположения тилакоилов в пластинах у различных отрядов зеленых жгутиконосцев (рис. 12). Микрофилп менты У олноклеточных часто встречаются микрофиламенты толщиной 4 — !О нм. Нередко они образуют более крупные пучки (фнбриллы).
У некоторых корненожек удалось доказать, что речь здесь идет об актомиозиновых комплексах, ответственных за цодвижность клеток (рис. 13,а), Микрофиламенты играют значизельную роль и в клеточном леленни— например, образуя в плоскости деления у инфузорий сократимое кольцо, которое осуществляет перешнуровку клетки. Другие типы филаментов, по-вилимому, имеют иную приролу, хотя они тоже участвуи>т в щюцессах сокращения. Так, например, спазмнн. обнаРуженный в стебельках кругоресничных инфузорий, обеспечивает быстрое сокращение стебельков. Особые типы филаментов, например, у агепгог и лругих разноресничных инфузорий, считаются ответственными за сокращение тела.
Фнламенты этого типа рабо~ают по принципу, который отличается от принципа работы актомиозиновой системы и в настоящее время еще не совсем понятен (с. 19! и слеп.). Ъ 11(ки о изн о~ нз Ргк. 13г а системы филаментон у Аеюеба ргогеиз (ПМ плизматическич мембрана); б -пи же у Рагатесзит сат1ангт < ЬТ-базальное тело, КФ кинетодесмальная фзгй(тела, Т- никонечник трикояисты): е -то же у Еохор)зу)(вт те1еа))г(з ГМ вЂ” зютокондрия) (п-фото М.
Хаузера, Бонум) <>(>пь>«», .:<, д! Микротрубочки Микротрубочки - очень важный класс ор>аиелл в клетках протистов. Эти опюснзельно жесткие злементы часто выполняют роль цитоскелета (рис. (4), например. служащего для укрепления кортикальной цитоллазмы, а также участвующего в выпускаиии определенных типов псевдоподий нли в формировании ротового аппарата у жгутнконосцев и инфузорий. Микротрубочки могут быть ответственны также за заякоривание в определенном положении различных систем органелл внутри клетки, например сократнтельиых вакуолей у Рогатес(ит (с.
)68) Они участвуют также в динамических процессах в клетках. 1'ак, удалось показать. что определенные типы пузырьков транспортируютвя вдоль лен.г нз микро <рубочек н те зоны клетки, где они нужны. Возможно, что и более крупные органеллы, такие как мн<охондрии, могут транспортироваться прн участии микротрубочек. Микротрубочкн очень (4. Микроп<р> бочка Цитоплазматические л<икротр> бочки Рагатесшт ><а прт>ольнол< (а> и поперечнол< (б> срезпт, субпелликулнрные микротрубочки у инФуеории Еир!осел (в>, акгоподиальны< микротрубочки солнечника Асцпорягув (гд «емаоесми <лньт микротрубочки и«Фу>ирин р>алли!а (д).
30 !1рогозоояа~ия Рис. 15. Всоомоготеоьиые структуры исгутииоос а . мастигоиемы;  — оараисиоеьиыа ну ~ох (ПЛ) у мсгутикоиосяа Еглосдрйои. важны для деления ядра, особенно лдя гранспорта хроматнд, хотя их точная функция в этом процессе все еше не выяснена. Еще не совсем ясно. могут ли мнкротруоочки сами совершать бысгрые движения. Для генерирования усилий при движении большое значение имеют скорее структуры.
ассоциированные с микротрубочками. К ним относятся некоторые непосредственно соединенные с ними фила- менты, и в особенности придатки микротрубочек, имеющие вид ручек (линеиновые ручки), которые вступают во взаимолействие с друтими микротрубочками и при этом генерируют движение. Самый известный пример этого рода — характерное расположение микротрубочек в аксонемах жгутиков и ресничек по 9 ге 2-типу (с. 177 и след.).
(Микротрубочки могут, конечно, вызывать лвижение в ходе своей сборки и разборки, но этн лвижения'. как правило, относительно медленные). Жгутики и реснички, ультраструктура которых олинакова, но характер биения различен, используются для захвата пищи и перемещения особи. Они имеют специфическое для каждого вила просшйших расположение и число. У ряда протистов зги органеллы лвижения появляются только на известных стадиях жнзненнога цикла.
Общая часть 3! 3!ио. )б. Связанные е оозозвнымн зиевоии корешковые ззелгенгвы у мегутиконоегго Сйаомоноз (а) и инфузории Ен)о!!!еийяо (б). .Хотя 9+ 2-тип строения очень консервативен, не все жгутики (или реснички) одной клетки обязательно идентичны. Так, у многих жгутиконосцев известны жгутики разной длины, которые могут быть усажены ецаружи волосовилными структурами (мастигонемами-рис. (5, 20) или чешуйками (рис. 3!). Расположение жгутиков на клетке также не одинаково у разных видов (рис. 2!).