К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 7
Текст из файла (страница 7)
С истеио простейших Тип Багсоцтая))дор)гога Основными органеллами лвижения этих одноклеточных являются либо псевдоподии, либо жгутики. Захват и поглощение пищи тоже происходят с помошью этих структур. Данный таксон обаединяет, следовательно, группы Багсогйпа и МазйдорЬога системы Бючли. Уже вскоре после Бючли специалисты пришли к единому мнению, что эти две группы, вероятно, должны быть близкородственными, так как многочисленные жгутиконосцы образуют псевдоподии, а у ряда видов амеб в ответ на определенные внешние воздействия возникают жгутики.
Кроме того, сушествуют амебы с облигатной жгутиковой стадией в жизненном цикле. Конечно, можно сомневаться в том, действительно ли эти особенности оправдывают объединение двух таксонов в одну моиофилетическую группу: в остальном ее прелставители обнаруживают такие большие различия в своей ультраструктуре, что дать точную характеристику этого типа оказывается невозможным. Тип подразделяется на подтипы Мазг)яорйога, Ора)1пага и Багсогйпа. Подтип Ма511дор1)ога (Наде11а1а) Представители этого полтипа имеют один или большее число жгутиков !обычно до четырех).
Жгутики одной особи могут быль разной длины и обнаруживать различные вспомогательные структуры !рис. 20). Как правило, жгутиконосцы- мелкие организмы с размерами, редко превышающими 50 мкм. Ядро чаше всего олно. Некоторые формы способны к половому размножению. Ассимиляция углерода может происходить у жгутиконосцев различными путями. Часто они фотосинтезируют. Такие формы и явно родственные бесцветные одноклеточные объединяются в класс РЬугошазг1яорЬогеа. Бесцветные гетеротрофные виды соответственно попадают в класс Хоогпазг1йорйогеа. Поскольку в одной и той же группе (например, среди Бпк!еп1г)а) могут встретиться и те и другие формы, такое подразделение представляется проблематичным. Снсгечатическая часть 39 г а Рис.
20, Морфология акгутигое у Сыогорйусеае (а), С11гуготопабЫа (б), Еид1епща (г), 1у(по)1аде11ыа (г) и Ргаггяоптпаб(аа (д). Класс Р)ту1ошазщорЬогеа Группу РЬуюшаьч1яор)гогеа традиционно помещают в основание системы эукариот. Следовательно, можно думать, что Багсоб)па произошли от этих организмов путем утраты хлоропластов. Некоторые зеленые жгутиконосцы дали начало различным группам водорослей, которые в ходе своей дальнейшей эволюции достигали многоклеточности. У части фитофлагеллят встречаются окрашенные в красный нли оранжевый цвет глазные пятна, или стигмы (рис.
22) — скопления липидных глобул, содержащих каротиноиды. У некоторых форм глазные пятна локализованы в хлоропласте, но они встречаются и свободно в цитоплазме. Часто они находятся вблизи жгутика н особенно в области его утолщения, поэтому предполагают прямую связь между этими структурами, например в ходе фототаксиса, позволяющего фотосинтезирующим формам оптимально использовать свет. Действительно, есть данные, что Еид1е>га меняет характер своего движения, когда глазное пятно затеняет утолщение ее жгутика. Однако существование стигм, не занимающих определенного положения по отношению к жгутикам, свилетельствует о том, что если такие взаимосвязи вообще имеют место, то они должны иметь гораздо более сложную природу.
Наконец, не следует забывать, что многочисленные жгутиконосцы, лишенные стигм, тоже обладают фототаксисом. Некоторые О)побаяе1116а, например Егуг)ггорх1з рао)1)ап)1, обладают глазком (рис. 23) — сложным образованием, состоящим из линзовидного тела, пигментного слоя н асетчаткив, Эти одноклеточные, однако, не Фотосинтезируют, а питаются гетеротрофно. Есть указания на то, что глазок — это сильно видоизмененная пластида. Обладая некоторым опытом, можно отличать содержащих хлороФилл жгутиконосцев друг от друга по их цвету, так как различные 'Руины всегда обнаруживают типичные комбинации пигментов.
Совершенно опрелеленные особенности имеюгся у представителей разных от- Ри", 21 уйпы жгутикового азтаразпа о — здножгстикпвыи, б -двужгззтзковый изоконтный, в -Овужкутиковыи с понеречныч и ироаозьныч жгутзкал!из г-гетероконпзный с одним онушсниылз жчузиикои, д — днузкгутззковый с одним опт шеиным и одним руиевым жгстикоч, е- овзжкзззизловый с опушенными жгутиками, выходнщими из жгутикового кармана.
из них один рулевой: ж чтиырехжгузпиковыйз с одним рсзевы и жгпиикози з чвзиндк хжгззпиковый з Ундз зируюшей л~ембраной. Рис. 22. Стигма в «лортласзпе ГИогодозззит. зх- тизакоиды г4ото з2. Фишер- 22ейзуа, Фрайбург). Систематическая часть 41 Гя )элс. ?3. Есунооузн римйаегй с ьмазком (Гл) и иЗу- пальцелз (Щ). Биологическая )ь?зь глазка нексии (по Кофеду и Суэзи). С)з)огошопайс(а, Ргушпеяк1а, Чо!уосЫа, Ргаяпотопайс(а Яй(сойаяеПЫа. Отряд Сгургогпопас1Ыа Криптомонадьз имеют постоянную более или менее бобовидную, косо срезанную спереди форму (рис. 24). Из углубления или канала (ивестибулюма») на переднем конце тела выходят два изоконтных (т.е. Равных по длине) или почти изоконтных жгутика.
Под плазматической хзембраной располагается сплошной слой пригнанных друг к другу белковых гшастинок (перипласт), который придает клетке жесткость. Экструсомы (с. 150) относятся к типу эжектосом. Морские и пресноводные формы; последние имеют на переднем конце клетки сократительную вакУоль, изливающуюся в вестибулюм. )(лоропласты содержат хлорофиллы а и с. О~дельные роды отличаются друг от друга различной окраской, которая зависит от маскиРовки зеленого цвета разными лополнительными пигмегзтами, в том рядов и в тонком строении хлоропластов, что часто делает возможным бесспорное отнесение изучаемой формы к той или иной группе.
Систе- матическими признаками служат также форма клеток, их гибкость или жесткость, наличие или отсутствие клеточной стенки. Особенно высо- кую таксономическую ценность имеют данные о числе, ультраструктуре и способе биения жгутиков (рис. 20, 21; табл. 2). Важные признаки — число и расположение тилакоидов в хлоропла- стах. Напротив, наличие и морфология в них пиреноидов (особым обра- зом структурированных зон) не могут использоваться для выяснения филогенетических связей. Отряды: Сгургопюпайс1а, О)пойаяе!1Ыа, Епа!епЫа, Озгузошопайз)а, НегегосЫогЫа, Таблица 2 Характеристика отрядов РЛугогпазбйорйогеа Запасные венгества Клеточная стенка нлн нсллнкула Циталогическис особенности Отряд Жгутики Хлоропласт Сгургопюпайда ( = Сгурторйусеае) 2, (почти) нзоконтные, один опушен в 2 ряда, другой — в 1 ряд или голый Хлорофиллы а + с, и-ка- Крахмал между ротнн, фикоцнаннн пластидами -~- я фикозритрин; ч- пластилная ободочка нз двух ЭС мембран + цистерна ЭС; тилакоиды собраны стопками по два Вествбулюм и периферия клетки с эжектосома- ми Пшойайейайа ( = П(поРЛусеае) Хлорофиллы а ь с, (3- Крахмад в цитокаротин; оболочка плазме; жнр из грех мембран, тялаконды в с»онквх но г)зи Вцй!епЫа ( = Впй1епорйусеае] Хлорофиллы а + Ь, р- Парамилон в каротин; оболочка цнтоплазме из трех мембран, тилакоиды в стопках но тря Хризоламинарин Иногда виекле(лейкозин) в точные к)земвакуолях; невые чешуйжир ки; иногда домик из пеллюлозы или хитина СЛгузогпопайда ( = СЛгуяорбусеае) 2 (реже 1), гетероконтные; длинный опушен в 2 ряда, короткий голый Хлорофилл а, (3-каро- Хризоламинарин тин; оболочка из в вакуолях; лвух мембран ч- жир + цистерна ЭС; тилакоиды в стопках по три; поясковая ламелла НезегосЫог(г)а (= Хап(йорйусеае) 2, гетероконтные; ддинный опушен в 2 ряда, короткий го- лый 2, гетероконтные; длин- Хлорофилл а, иногда Жир (?) ный опушен в 2 ря- также с; )Ькаротин; да, короткий голый ободочка из лвух мембран + цистерна ЭС, не связанная с ядром; зилакоиды в стопках по три; поясковая ла- мелла СЫогошопадйа ( = КЛарЛ|- гйорйусеае) Внеклеточные органические, часто обызвествленные чешуйки Гаптонема; яногла эжектосо- мы Хлорофиллы а ь с; 13- каротин; оболочка из лвух мембран + + цистерна ЭС; тнлакоиды в стопках по три Хризоламинарнн в вакуолях; парамилон в цитоплазме 2, изоконтные гетеродинамическне, покрыты чешуйками Ргушпеяща, ( = Наргорбусеае) 2 гетероконтных: пролольный ~олый; поперечный опушен в илн 2 ряла, его аксонема перевита с акснальной палоч- кой 2 (олин час~о сильно релуцирован), с аксиальной палачкой; один жгутик с односзоронннм опущением и базальным утолще- нием Хлорофиллы а + с, (3- каротин, оболочка из двух мембран б + цистерна ЭС;тилакоиды в стопках по три; поясковая ламелла Правильно структурированный перипласт с белковыми пластинками с внутренней стороны плазмалсм- мы Под плазмалеммой — альвеолы, часто с пластинками из целлюлозы (?) Ребристая скульптурированная пелликула с белковыми пластинками под плазма- леммой ДНК б гистонов; хромосомы в янтерфазе конденсированы; есть пузулы и часто трихо- цнсты Хромосомы в интерфазе конленсированы; движение метаболийное («эвгленоилное») Шапочка из диктносом вокруг апикальной части ядра; аппарат Гольджи выполняет функции сократительной вакуоли; экс- трусомы Ю щ>о со о о~~ с м -ой СО'дц $ Ю ~ ОО С а О о РО а о с ° со ( о 2 ос ооО ОО ~ оооо о, О Ос-И О СОм Д М'ОО.
Ц 2 х о И о. И о к 3 о О Исо а ~о~о Ою Оу О. Ц ЙО~со О С О ..О СО .о" о с о 2а -~-Ю с 2 ~ ~с д о Ео. 'о с~с~ о о О ы с о о ~с с -о". ОО О 'О а с о х Ссо с Ю о ,О'О С о „о ~ о О ос о с Ф" сод :О о о м х о .О о о с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
