К. Хаусман - Протозоология (1107653), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Тем самым создается возможность беспрепятственного слияния мембраны экструсомы с плазмалеммой. При выстреливании эти две мембраны действительно сливаются, и содержимое веретенообразной трихоцисты выходит наружу-процесс, занимающий миллисекунды, Сразу же вслед за этим мембрана трихоцнстной вакуоли ~нова отделяется от плазматнческбй мембраны и распадается на маленькие всзикулы. Это, по-виднмому, общий цикл изменения мембран, свойственный экструсомам. Таблица 6 Характеристика экструсом (в алфавитном порядке) Название ПокОящееся состояние Способ выстреливания Выстреленное состояние Веретенообразная три- хоцнста Гаптоциста Бутылковидная, состоящая из не- Частично вывернута наизнанку; ? скольких компонентов орга- выделение ядовитых веществ нелла сложного внутреннего строения Дискоболоцнста Сферическая органелла с кольце- Плотное кольцо того же раз- ? (вытягивание ?) вым диском на пояюсе мера, что и в покое, с длинным хвостом Кинетоциста Многокомпонентная органелла с Внутренний элемент выдвигается ? центральным элементом, оде- из разрыхденного материала тым наподобие мантии амор- мантии фным материалом Мукоциста Ромбовидное тело с паракристал- Такой же формы тело с ларалической ультраструктурой кристаллической ультра- структурой, но увеличенное во много раз во всех изме- рениях Веретенообразное тело со спи- Капсула с развернутой наруж- Выворачивание трубки рально свернутой трубкой ной трубкой Нематоцис та Трубчатая структура примерно Телескопическое выдвигание того же размера, что и в покое Палочковидная органелла Рабдоциста Сравнительно крупный пузырек, Аморфный слизистый .материал Секреция слизи через поры наполненный неоформленным материалом Слизистый мешок Мгновенное выворачивание и (или) выдвигание, трубки Веретенообразная капсула с внутренней трубкой Токсициста Свернутая в рулон лента, как Трубчатая структура, которая правило, в виде двух частей тоньше и длиннее покоящейся формы Эжсктасома Веретенообразное или ромбовидное тело с паракристаллической ультраструктурой; иногда со специальным нако- нечником Нитевидное образование с пара- кристаллической ультра- стРуктурой, той же ширины, что и в покое, но во много раз длиннее Капсула с вывернутой трубкой, равной по длине капсуле или превосхолящей ее в кратное число раз; экскреция ядовлтых веществ Мгновенное разворачивание предсуществующей сети из белковых филаментов Секреция, длящаяся несколько секунд; разворачиваяие предсуществуюшей сети филаментов Мгновенное развертывание рулона н образование трубки путем продольного скручивании ленты !чбв 1!1хнозоо инне О ), оф НТ Рис.
12б. Трихоцисты Раттес1шп а покоязцие<ч спкздии ни поперечном разрезе; б — продояьный разрез; в и г — ссютветствующие схемы. А -альвеолы, Р -ресничти КФ вЂ” кинетодесмазьная фибри ии, Тр- трихоиисто. ТТ' зпе ю трихоцисты. НТ вЂ” наконечник лрихоцисты (из кн.. 11сзнзтапп, 1и Вен Гьао1, 1978, ио1. бз, р. 197). в 6 в г Риеч !2?.
ТрикогГгг "ты и е у Ртотегиии. и- покочтичсл стидил. б д аы пгр»- ченнил форьм при ггг>чрггспгаиедем гегели ста, г - модельчил реконстргкпич прт)- отпиленного на рис д пипга соедггпгчгыл бтгкоиык натер, эч пытно геннал пц~ггтн чгиста динофаиеги гиты Гдигчтьгч гич кп. нииьгггагггг. гиг кгг. Гргог,, !97л, го1 5'. Р, !979 1аь 111к ~очюло~пл Рис. 12К Трккоцютп Роса~пес~иьп. а«кираваннал в пролеске высепрееиванич ВЧ-выброюсннал часюь, 11Ч. <юколюалсч часюь, 11 никоне~пик 1из юс Наивпюпп, 1ю. Вес. Сусаь. 1978, со1. 5ч. р. 1971.
После выстрсливания трихописта становится в 8 раз длиннсс, чем а покое. Ова также обнаруживаст попсрсчнуго нсчсрчснпость, по псрнол посланной составляет теперь уже 56 нм 1рнс. !27). Было показано, что это-рсзультат нзмснившсгося характера соединения белковых нитей между собой.
Более того, удалось посл роить трсхмсрнунэ модель стержня веретенообразной зрихописты на макромолскулярном уровнс (рнс. 127,е). С помозпььо этой мололи оказалось такжс возможным свссти. казалось бы. различные способы сослинсння бслковых нитей к алиному структурному типу. Пока нс выяснено, какова движушая сила выстреливания и соотвст- ( .шин .и,наь нес~к 157 рзгс. 129. а-в мукоцисты инфузории д.окорйу1)ат е состоянии покоя 1а) и после выделенич в среду 1б): в последяих при большем уве.шчении видны правильно соединенные друг с другом филамеяты )в): г- кинетпцшты Иазбзи))па: д кинеточиста Асапзбосузз)в (Мт -лшкротрубочки) 1а-в-из: Наизпипп )т.
Вес Суза!., 197К ео1. 52, р. 197, г,д — из. Вагде)е, Х. уе)1)огзс)ь Мбыоз)с Апаз., 1972. Вд 1ЗО, Х 219). 158 Протозоолошя ствснно каковы молекулярные механизмы столь быстрого процесса. На основании опытов, в которых удавалось остановить вытягивание трихопист во время их выстреливания (рис. 128), можно, однако, сказать по меньшей мере следуюшее. Существенным процессом при выстреливании является растягивание уже заложенной в покоящейся трихоцисте сетчатой структуры; при этом число периодических поперечных полос в покояшейся и выстреленной трихацисге одинаково, а расстояние между соседними полосами увеличивается соответственно удлинению самой трихоцисты. Далее, известно, что для вытягивания не нужен АТР, но требуется определенная концентрация ионов кальция.
Веретенообразные трихоцисты жгутиконосцев имеют в основе очень сходную организацию, хотя и отличаются от веретенообразных трихоцист инфузорий некоторыми особенностями строения (рис. !27). Веретенообразные трихоцнсты являются по своему строению и поведению весьма своеобразными белковыми структурами. Хотя на основании общих внешних признаков (поперечная исчерченность) их и можно было бы сравнивать с коллагеном, следует сразу гюдчеркнуть, что коллаген не способен к сколько-нибудь сравнимому динамическому поведению.
Кроме того, состав обоих фибриллярных белков очень различен, Парамеция, у которой экспериментально удалены все трихоцисты, может вновь синтезировать все свои 5000 — 8000 экструсом за 5-8 ч, Это означает, что данные органеллы должны иметь важную функцию, хотя до сих пор и не удалось убедительно выяснить, какую именно. Лишенные трихоцист мутанты Рагатес(ит вполне жизнеспособны и не только нс помогают понять роль этих экструсом, но скорее запутывают картину сше больше. Мукоцисты Мукоцисты во многих отношениях сравнимы с веретенообразными трихоцистами.
Они тоже обнаруживают в покояшемся состоянии паракристалличсскую решетку, состояшую из нитчатых составных элементов (рис. 129). Способ их экструзии тоже основывается на разворачивании предсушествуюшей объемной сети филаментов. Однако в отличие от веретенообразных трихоцист разворачивание мукоцист, состояших, по всей видимости, из различных компонентов, происходит во всех трех измерениях пространства, Это растягивание, напоминающее секрецию, требует нескольких секунд. Такие экструсомы, встречающиеся у жгутиконосцев, инфузорий и в аберрантной форме также у корненожек, по-видимому, играют у инфузорий какую-то роль при инцистировании (например, у 1)к()щит), Впрочем, то, что это-их главная функция, весьма сомнительно.
У Асг(порода (где мукоцисты в определенных случаях называются кинетоцистами из-за их особой подвижности), правда, более вероятно, что от выделившихся мукоцист зависит клейкость клеточной поверхности. Этим облегчается необходимая для поддержания жизни ловля добычи. Специальная часть 159 Яукоцисты, насколько это известно, являются единственным типом экструсом, которые имеют сравнимые по форме, структуре и размерам аналоги у более высокоразвитых организмов. Так, зооспоры оомицетов ~одержат в своей кортикальной цитоплазме перед образованием «первичной цисты» пузырьки с паракристаллическим содержимым. После образования стенки цисты этих пузырьков больше нет, что делает вероятным вывод об их участии в построении этой стенки.
Кортикальные гранулы яиц морского ежа обнаруживают сходное поведение: после оплодотворения они выталкиваются и поставляют тем'самым материал по крайней мере для части оболочки опдодотворения. Слизистые мешки эвглен постоянно выделяют мукоидные вещества через пеллнкулярные поры. Предполагают, что в результате облегчаются метаболийные движения, характерные для этой группы жгутиконосцев. Токспцисты Насчет функции токсицист нет никаких сомнений. Они служат для отражения нападения врагов и особенно для ловли добычи. Поэтому этот тип экструсом находят преимущественно у хишных одноклеточных, особенно у инфузорий Оушпозхоша1Ыа. Однако и некоторые фаготрофные жгутиконосцы имеют экструсомы данного типа.
Покояшаяся токснциста представляет собой капсулу, окруженную трубчатой оболочкой, с просветом, занятым внутренней трубкой. В зависимости от типа токсицисты эта трубка при выстреливании либо выдвигается телескопическн из капсулы, либо выворачивается как палец перчатки )рис. 130). Последний вариант очень напоминает способ выстреливания стрекательных капсул у СпЫапа. Сушественная разница заключается, однако, в размерах этих образований.
Трубки токсицист при выстреливании вонзаются, как иглы шприца, в тело добычи. Атакованные организмы (обычно тоже одноклеточные, но нередко н многоклеточные, например коловраткн) в результате обездвиживаются илн даже убиваются, а часто и удерживаются механически. Очевидно, при выстреливании токсицист выделяются ядовитые вещества. Токсицисты часто концентрируются в определенных частях клетки. Так, у ОушпозгошагЫа этими экструсомами преимущественно снабжены ротовые аппараты.
Однако встречаются также, например, бугорки с батареями токсицист, которые не расположены в непосредственной близости от ротовой зоны, Такие скопления эксгрусом особенно эффективны, поскольку из ннх может одновременно выстреливаться много токсицист, Токсицисты головок щупалец бпс1ог)а, называемые здесь гаптоцистами, являются специализированными экструсомами. Они устанавливают первый контакт между хищником и добычей, в основном, по-видимому, обеспечивая соединение плазматических мембран обоих организмов )рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
