Кроль В.М. - Психология и педагогика (1083737), страница 9
Текст из файла (страница 9)
17. На рис. 17, А представлен вариант,при котором ассоциативное обучение реализуется на уровне контактовнейронов трех типов: нейрона — датчика касаний сифона (1), нейрона — датчика болевого воздействия (3) и нейрона, запускающего дви-Р и с. 17. Схема двух вариантов образования условного рефлекса (ассоциативной связи)в участке нейронной сети морской улитки аплизии (Aplisia punctata). В обоих вариантахцепь безусловного рефлекса: раздражение датчика боли (нейрон 3) — сжатие мышцы(нейрон 2).
А. Упрощенный вариант. Б. Вариант с использованием вставочных нейронов (интернейронов). На вставке показана схема синаптического соединения, где (а)пре-, а (б) постсинаптические окончания нейронов, кружки — молекулы нейромедиатора, стрелка указывает направление прохождения сигнала43гательный акт сжатия мышцы мантии (2). На рис. 17, Б рассмотрен более сложный вариант, при котором в схему включен дополнительныйэлемент — интернейрон (4), играющий роль прообраза участка нейронной сети, обладающего некоторой интеллектуальной функцией.Группы интернейронов или вставочных нейронов, т.
е. нейронов,вставленных между сенсорными и двигательными нейронами, действительно становятся все более и более сильно развитыми по мере продвижения животных по филогенетической лестнице.Схема первого упрощенного варианта формирования цепи условного рефлекса такова. Вначале касание сифона не ведет к реакции втягивания жабры, но после нескольких десятков сочетаний касания сифона и последующего удара током по голове появляется условный рефлекс. Механизм рефлекса заключается в том, что активация нейрона3 облегчает проведение сигнала через синапсы между нейронами 1 и 2.Во втором варианте механизм рефлекса заключается в активацииинтернейрона (4), окончания которого увеличивают локальный электрический потенциал в определенном районе «командного» нейрона(2).
В итоге этого достаточно сложного процесса происходит изменение геометрии в области синаптических соединений отростков интернейрона (4), командного нейрона (2) и нейрона-датчика касаний (1).Это изменение связано с увеличением размеров так называемых «шипиков», что и представляет собой материальную реализацию процессаобучения.Места соединения нейронов — синапсы, или синаптические щели — играют важную роль в механизмах обучения. Структуру этихщелей образуют пре- и постсинаптические нейронные мембраны,разделенные межнейронным пространством. Нервный импульс (или,как его часто называют, потенциал действия) передается от пресинаптической мембраны одного нейрона к постсинаптической мембране другого.При этом сам процесс передачи представляет собой сложное, многоэтапное событие, реализуемое посредством работы электрических имолекулярных механизмов.
В результате прохождения нервных импульсов по «входному», пресинаптическому нейрону в районе синаптической щели из специализированных структур пресинаптическихокончаний выделяются молекулы нейромедиатора, которые пересекают синаптическую щель, активируют рецепторы постсинаптическоймембраны и вызывают появление постсинаптических потенциалов,рост «шипиков», изменение геометрии участков сети и в конечном счете запоминание и ассоциативное обучение.На основании экспериментальных данных последних десятилетийстановится ясно, что материальным субстратом закрепления ассоциа44тивных связей, в частности и запоминания вообще, являются именносинаптические структуры.
В результате образования ассоциации, запоминания или фиксации любой информации происходит формирование новой конфигурации нейронных связей участков нейронных сетей. Сетевые структуры формируются за счет того, что от тела каждого нейрона (нервной клетки) отходит множество веточек дендритов,получающих входные сигналы от других клеток, и один тонкий ветвящийся аксон, по которому сигнал после обработки передается к другим нервным клеткам. При таком строении за счет своего ветвящегосядендритного дерева каждый нейрон может получать сигналы от множества других нервных клеток. Обработанный сигнал также можетбыть передан многим нейронам за счет ветвящихся концевых окончаний аксона.Интересно отметить, что структура нейронных сетей впервые сталадоступна для наблюдения только в конце XIX века, когда анатом из Милана Камилло Гольджи почти что неожиданно для себя открыл метод серебрения.
Метод позволял окрашивать небольшие участки нервной ткани, причем отдельные элементы выделялись настолько четко, что быливидны мелкие детали клеточного тела, дендритов и аксонных окончаний. Не менее интересно, что сам Гольджи, будучи уже нобелевским лауреатом, не верил в существование отдельных нейронов и представлялнервную ткань как непрерывную сеть. Взгляд на нейронную сеть как наструктуру, состоящую из отдельных нервных клеток и разделяющих ихсинаптических образований, по-видимому, впервые высказал современник Гольджи, тоже нобелевский лауреат нейроанатом Рамон-и-Кахал.Как пишут, Гольджи не верил доводам Кахала и отказывался даже разговаривать с ним (37). Воистину, смотрят все, но видят немногие, хотя, сдругой стороны, немногим же дано воспользоваться случайностью и использовать предоставленную им возможность.Структурные изменения при формировании нейронных сетей, реализующих ассоциативные связи, происходят на уровне мембран ветвящихся пресинаптических окончаний (аксонов) одного нейрона (выходных элементов нервной клетки) и ветвящихся постсинаптическихокончаний (дендритов) другого нейрона (входных элементов нервнойклетки).
В итоге этого процесса происходит изменение геометрии в областях дендритных и аксонных окончаний. Эти изменения связаны, вчастности, с увеличением количества особых выростов дендритов, такназываемых «шипиков», а также с изменением размеров этих «шипиков».
В свою очередь, изменения геометрии ведут к изменениям электрических свойств межнейронных контактов, т. е. к изменению проводимости и возбудимости определенных нервных связей. По-видимо-му, именно таким путем реализуется механизм «проторения» новогопути на участке нейронной сети.В настоящее время накоплено определенное количество данных омолекулярных механизмах этих процессов. Начальные этапы этихпроцессов связаны с тем, что высвобождающиеся из пресинаптического окончания молекулы неиромедиатора воздействуют на рецепторпостсинаптической мембраны.
В результате происходит целый каскадпроцессов, связанных с открытием или закрытием ионных каналов,что приводит к кратковременным эффектам изменения электрическойактивности и, следовательно, являет собой молекулярную основукратковременной памяти (2; III, 333).С другой стороны, получен ряд данных, позволяющих рассматривать гипотезы о молекулярных основах долговременной памяти, обеспечивающей изменение геометрии синаптических структур и проторение новых путей в нейронных сетях. Полагают, что нейромедиатор впроцессе взаимодействия с рецепторами постсинаптической мембраны запускает особый цикл молекулярных процессов, что приводит вконечном счете к экспрессии различных групп генов, расположенныхв ядрах активированных в данном процессе нервных клеток. Некоторые из этих генов известны и характерны тем, что становятся активными в клетках, проводящих синтез белковых молекул, которые транспортируются к соответствующим местам мембраны, включаются внее и изменяют в конечном счете ее форму и размеры (2; III, 333—334;37; 245—352).Роль структурных генов в механизмах ассоциативного запоминания активно изучается на классических объектах генетики — плодовых мушках Drosophila.
Например, дрозофил можно научить избегатьлюбой запах, если этот запах будет неоднократно сопровождаться ударом тока. При этом можно выделить тех «бестолковых» мушек, которые либо неспособны к образованию такой ассоциации, либо оченьбыстро забывают ее. Оказывается, что такие мушки являются мутантами, у которых повреждены или отсутствуют разные группы генов.2.3. Инстинктивное поведение и обучениеа) Обучение у одноклеточных организмовВо-первых, следует сказать о таком наиболее общем явлении, какспособность к различным по сложности формам обучения.
Естественно,что механизмы обучения у одноклеточных существ существенно отличаются от соответствующих механизмов у более сложных многоклеточныхживотных, обладающих нервной системой, специализированными органа46Рис.18. Обучение у одноклеточных животных. Инфузория «туфелька» изменяет маршрут своего плавания (показан пунктиром) в зависимости от формы сосуда, в которыйее помещают; а) — прямоугольный сосуд; б) — круглый сосуд. 1 — фаза сразу послепомещения, 2 — фаза через 4 — 5 минут (по (14))ми восприятия и мышления, индивидуальностью поведения и, что крайне важно, принципиально большим объемом вариантов обучения.В качестве примера рассмотрим эффекты обучения у одноклеточной инфузории «туфельки», учитывая при этом, что рассматриваемособую форму обучения, не связанную с деятельностью нервной системы, отсутствующей у одноклеточного организма.Приведем следующий эксперимент: при помещении инфузории вузкий капилляр туфелька обучается поворачивать у его торцов, несмотря на то, что диаметр капилляра меньше длины туфельки.
Вначалеповорот удавался только после долгих усилий и при сильной деформации всего тела. Процедура поворота занимала порядка 4—5 минут, однако после 12 часового пребывания в капилляре время поворота сокращалось в десятки раз, достигая иногда 1—2 секунд (14; 176—184).В других экспериментах показано, что туфелька способна обучиться отслеживать форму сосуда, в который ее помещают.
При помещении, например, в цилиндрический сосуд инфузории вначале беспорядочно плавали в нем, но затем через 4-—5 минут их маршрут начиналотслеживать стенки цилиндра. Аналогичное обучение имело местопри помещении туфелек в сосуд с сечением в виде квадрата, пятиугольника или трапеции. В квадратном сосуде после периода обучениямаршрут представляет собой почти правильный квадрат, но вписанный под углом порядка 45°, в других случаях угол между стенкой и направлением движения был равен приблизительно 20° и не зависел отформы сосуда (рис.
18).б) Пластичность инстинктивного поведения насекомыхРазличные формы инстинктивного поведения проявляются в отличие от рефлекторных форм только в естественной жизни животных.Тем не менее эти формы поведения не являются более простыми. Инстинктивное поведение часто рассматривают как жесткую, негибкую47систему действий, как поведение, не способное к приспособительнойизменчивости. Однако это не так.Перейдем к рассмотрению организации сложных поведенческихактов, в которых сочетаются длинные цепи чисто инстинктивных, жестко организованных автоматизмов и участки условно-рефлекторнойиндивидуально приобретенной деятельности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
