Механика жидкости и газа. Избранное. Под общей ред. А.Н. Крайко. (1014100), страница 121
Текст из файла (страница 121)
Такой вывод не является результатом сведения задачи к квазиодномерной, поскольку эффект концентрации напряжений в местах смены типа, граничных условий имеет место и при полной пространственной постановке задачи )1Ц. Обсуждение результатов. Резюмируем в заключение некоторые существенные (и не связанные с введенными выше упрощениями) свойства трех рассмотренных типов сокращения: изотонического с нулевой нагрузкой (1), изометрического (Н) и при прочном контакте с подложкой (Н1).
а) Во всех трех случаях скорость волны активации (совпадающая со скоростью волны деформации только при СВС типа 1) может быть приближенно определена по результатам микрокиносъемки без полной покадровой обработки, но разными способами. б) Волна активации в СВС типов 1 и Н1 распространяется по не- деформированному участку клетки. Напротив, в СВС типа Н клетка перед фронтом волны активации растянута.
Имеются указания на то, что растяжение интенсифицирует Са-зависимое высвобождение Саз е из сарко-плазматического ретикулума ~8]. Вместе с тем растяжение, вероятно, увеличивает расстояние между внутриклеточными источниками Саз+. Таким образом, в изометрическом сокращении проявляются два фактора, противоположно влияющие [4) на скорость распространения волны активации. Едва ли они взаимно компенсируются, поэтому можно ожидать количественного различия скоростей распространения СВС в изотоническом и изометрическом режимах.
в) В изотонических СВС при нулевой нагрузке сарколемма практически свободна от напряжений, если не считать незначительных изгибных эффектов. Как показывает микрокиносъемка )Ц, изменения кривизны сарколеммы невелики. В изометрических СВС мембрана Неизотоническис спонтанное волны сокрашения 641 13.2) может быть растянута в областях вне бегущей волны сокращения (особенно перед фронтом волны активации).
В клетках, имеющих прочный контакт с подложкой (и вообще в местах закрепления клеток независимо от типа сокращения), возникает концентрация напряжений, приводящая к сильному локализованному растяжению сарколеммы. Этот факт, возможно, сущоствен в связи с данными [12, 13) о том, что реперфузионные повреждения клетки, обусловленные пребыванием в бескальциевой среде или аноксией, наступают для механически нагруженных клеток. Принимая эту точку зрения, естественно предположить, что клетки, которые не различаются ни размерами, ни формой, ни первоначальными характеристиками СВС в начале наблюдений, вследствие неодинаковых условий контакта с подложкой переходят в состояние гиперконтрактуры, как и показывают эксггерименты, за сильно различающиеся промежутки времени. Можно полагать также, что эффекты концентрации напряжений могут проявляться и для немышечных клеток, прикрепленных к субстрату, если их подвижность прямо или косвенно связана с состоянием мембраны.
Литература 1. Головина В.А., Розенштрауг Н.В., Соловьев В.С. и др. 7! Биофизика. 1986. Т. 3. С. 283. 2. Кот! А.А., Сародтоввг М.С., Науа!!а Е.С. 7! Спси1ан Нев. 1985. Ч. 57. Р. 844. 3. Випдб!ад А... Своза!вг-Бетта!ов Н., !пви' С. с! а!.,',1 1. Сеп. РЬувю!. 1986. Ч. 87.
Р. 885. 4. Рсзирср С.А., Цатурвн А.К., Черная Г.Г. Ц Биофизика. 1986. 'Т. 31. С. 667 5. Чгурная Г.Г. Ц Прикл.математика и механика. 1986. Т. 50. С. 996. 6. Усик Н.И.,',~ Биофизика. 1986. Т. 31. С. 845. 7. Роуга!о А. 7! 3. Сеп. РЬуз!о1, 1985. УА 85. Р. 189, 247. 8. РаМа!о А., РаМа!о Р. 7! 3. РЬгв!о!. 1975.
Ч. 249. Р. 469. 9. Типд 5. !! Рйббегв АгсЬ. 1986. В. 407. Я. 109. 10. Втаду А.!., РЬтпвнот!Ь Б.Р. 7! Ашег. 3. РЬув!о!. 1986. Ъ'. 250. Р. Н932. 11. Ворович И.И., Александров В.М., Бабешка В.А. Неклассичесхие смешанные задачи теории упругости. Мл Наука, 1974. 456 с. 12. этапу !.Б., Втаду А.!., Ратпвшот!Ь Б., Момгпо С. 7! Ашег. 3. РЬуз!о!. 1986. Ъ'. 250. Р. Н265. 13. Ргрел Н,М., Бс!гваПз Р., Брабт Н. е! а!. Н Рййбегв АгсЬ. 1984. В.
401. Я. 71. Глана 13 3 КВАЗИОЛНОМЕРНАЯ ТЕОРИЯ НЕРИСТАЛЬТИЧЕСКИХ ТЕЧЕНИЙ *) С. А. Реаирер Рассмотрены общие свойства хвазиодномерных уравнений, описывающих перистальтическое перемещение жидкости по трубкам. Указаны возможности пОлучсния аналитических решений. 1. Многие живые организмы имеют транспортные системы в виде трубок или каналов, стенки которых содержат мышечные или иные сократительные структуры. Их активность создает упорядоченную деформацию стенки и, как следствие, перемещение жидкости. Примерами таких «перистальтирующих» систем могут служить кишечник, мочеточники, некоторые внутриклеточные образования, канальцы в растительной ткани и т.д. Перистальтическое прокачивание используется также в ряде технических устройств.
Этому кругу гидродинамических проблем посвящены многочисленные теоретические и экспериментальные исследования (см., например, обзоры [1, 2], практически полные данные о публикациях до середины 1983 г, приведены в работе: Реепрер С.А. Перистальтические течения. Отчет Ин-та механ.
МГУ. 1983. М 2820. 64 с.). Когда получение детальных сведений о картине течения не обязательно, расчет перистальтического транспорта удобно основывать на квазиодномерных модельных уравнениях. Ниже рассматриваются общие свойства таких уравнений, включая их построение методом осреднения, и обсуждаются возможности аналитического решения. Приведены также некоторые примеры. 2. Пусть внутренняя поверхность длинной трубки определена в цилиндрической системе координат и', г', д' уравнением г' = г,'„= = гоуз(х'/Л, д, 1'(Т), а элементы поверхности смещаются со скоростью ч'„= еяи'.
+ е,п'„, + ееш,'е. Здесь го = сопз1 - характерный поперечный размер трубки, Л и Т вЂ” масштабы длины и времени для ") Изв. АН СССР. МЖГ. 1984. йй ог. С. 89-97. 13.3) Кеозиодноиернох теория неристооагоичесних течений 643 изменений г', и и,',. Вследствие изменения формы трубки и приложенных на ее концах давлений р~ заполняющая трубку несжимаемая жидкость находится в состоянии нестационарного трехмерного движения, характеризуемого скоростькз и' = е. и' + е,и' + еот' и давлением р. Вклад перепада давления в движение считается не превосходящим по порядку величины вклада от формоизменения трубки (иначе задача свелась бы к отысканию возмущений, наложенных на обычное «напорное» течение). Далее используются следующие основные упрощающие предположения: 1) параметр е = га)Л, мал в сравнении с единицей; 2) число Рсйнольдса, посчитанное по размеру га и характерной скорости о а) Т, по порядку величины не 1зревосходит единицы; 3) жидкость ньютоновская; 4) функции г' и и'„известны (например, из прямых наблюдений над биологическими объектами) в зйлеровом или лагранжевом представлении.
Введем безразмерные переменные и параметры по формулам г' х' 1' и' о' г= — х= — 1= —, и= — и=— га Л Т' Ьс ейс ) 1 — — (Р Р )гао д — (Р Р )габ (2 1) Лбе ' Лдс а нас Л РТ Здесь с = Л)Т характерная «скорость распространения» деформации вдоль трубки, 6 < 1 -- безразмерная характерная амплитуда изменений г' /га = ао (6 входит в ао как параметр), р, и р вязкость н плотность жидкости, г, '= г,'„, г,'о " компоненты тензора вязких напряжений и Ь' "- длина трубки.
Согласно (2.1), роль характерной продольной скорости играет и, = йс, а характерное давление, сообразно сделанным предположениям, есть р„= ри,Л)газ. Число Рсйнольдса, о котором говорится в предположении 2), есть ргаз/(рТ) = Я. Число Рейнольдса Ве„., подсчитанное по попеРечной хаРактеРной скоРости и„= жи„, Равно е1Ргаи,/Р) = = 68 и имеет порядок < Я. Для достаточно гладких функций ао и их предположения 1) и 2) позволяют описывать течение в трубке уравнениями типа теории пограничного слоя (или смазочного слоя, если Я « 1), т.е, уравнением неразрывности и х-компонентой уравнения импульсов, в котором давление зависит только от х и й ди до о 1 дго (2.2) — + — + — + — — — О, дх дг г г дд )ди ( ди ди и диЛ) др(х,1) дг,„ г, 1 дг,о де дх дг г дд дх дг г г до 13.3] Кеазиадиалериая пзеария периеглааагаичееиих течеиий 645 (дМ[Ф] дЛХ[идс]') [ ] др д1 дх l дх а + /9,~,пи ~ус~ + ( — Р) ] е1д — М[гз гУгу] о (3.
5) М[а] = / ~аг Ж е1д, ~, = 9(и .). а а Если 9" = 1, а Ф = и, то М[Д = Р, М[Ф] = д, М[иФ] = Е и из (3.5) следует (3.2). При у = и из (3.5) получим уравнение живых сил, описывающее эволюцию Е о а — ~ / (т,„— + — '"' — ") г с1г с(д. (3.6) 4. Из числа возможных способов замыкания системы (3.1) и (3.2) рассмотрим здесь один из наиболее распространенных, а именно использующий предположения 3) и 4) и гипотезу о том, что при любых фиксированных х = хс и 1 = 1, связь между Е, Гт и д такая же, как в «каноническом» пуазейлевском течении по цилиндрической трубке с поверхностью т = ас(хь, д, 8с) = дсс(д).
движение в этой трубке характеризуется градиентом давления дрс/дх и скоростью ис(г, д), причем др ди ис(~рс 19) = зсм(хс д 1с) — = исю(з9). дх дх с=с,х=с Система уравнений (3.1) и (3.2) содержит основные неизвестные д и р и переменные Е и Гт, для которых необходимо задать дополнительные замыкающие соотношения. Подчеркнем, что (3.1) — (3.3) точные следствия уравнений (2.2) и (2.3), справедливые независимо от предположений 3) и 4). Соотношение (3.2) есть частный случай соотношений, аналогичных известным в теории пограничного слоя [4]. Положим, например, ~ = ~(и) и Ф = / ~ с1и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
