Механика жидкости и газа. Избранное. Под общей ред. А.Н. Крайко. (1014100), страница 120
Текст из файла (страница 120)
С. 33. 5. Якубенко А.Е.,',~ Изв. АН СССР. ОТН. Мех. и машиностр. 19б1. № 1. С. 90. б. Уфлянд Я.С. Л ЖТФ. 19бО. Т. 30. С. 1258. Глава 132 О НЕИЗОТОНИЧЕСКИХ СПОНТАННЫХ ВОЛНАХ СОКРАЩЕНИЯ В ИЗОЛИРОВАННЫХ ОЛИНОННЫХ КАРДИОМИОЦИТАХ *) С. А. Рееирер> Г. Г. Черная На основе квазиодномерной математической модели исследованы особенности спонтанных волн сокращения в изолированных кардиомиоцитах при ра.зличных условиях закрепления. Обсуждены возможные следствия деформаций сарколеммы. Одиночные миоциты, выделенные из желудочка сердца млекопитающих, при определенных условиях способны к спонтанным волнообразным сокращениям (СВС).
Лля таких сокращений, подробно описанных например, в [1-3), построены математические модели ~4 6), предполагающие, что клетка свободна от действия внешних сил и сокращается изотонически. В действительности даже для клеток, свободно лежащих на дне кюветы, это предположение требует проверки, а клетки, удерживаемые микроприсосками ~7, 8) или образующие частью своей поверхности прочный адгезионный контакт с дном кюветы, сокращаются заведомо неизотонически.
Лля таких условий обобщенная модель типа ~6) предсказывает некоторые особенности СВС, обсуждаемые ниже. Постановка задачи и основные уравнения. Будем рассматривать клетку (рис. 1) в квазиодномерном приближении, характеризуя ее средними по сечению напряжением о(х, г), деформацией е(х, 1), перемещением ю(х, 1) и площадью сечения Б(х, 1). Пренебрегая силами инерции и осредняя по сечению клетки известное уравнение квазистатического равновесия в проекции на ось х, получим дп/дх + ~ = О. % Здесь Дх> г) рассчитанная на единицу объема внешняя продольная сила, приложенная к боковой поверхности клетки. Уравнение (1) *) Биофизика.
1989. Т. 34. В. 4. С. 660 — 664 13.2) Неизотоничесние спонтанные волны сонраиЕения ОЗ7 Рис. 1. Схематическое изображение кардиомиоцита (1) иа подложке (2). На всю боковую поверхность клетки действует (в расчете ва единицу длины) сила 1' со стороны окружающей среды справедливо, если истинные напряжения не слишком сильно меняются по сечению клетки, а площадь сечения Я ---. медленно меняющаяся функция х и й Согласно [6), связь средних напряжений, деформаций и перемещений дается уравнениями гедде /д1+ а = Ле+ а[1+ оЛ)де/д1+ Х, (2) е = дт/дх, (3) где дополнительно предполагается, что деформации малы. Площадь сечения Я и деформация е связаны приближенным равенством 3[1+ с) Яо = сопв1, следующим из условия несжимаемости материала клетки. В общем случае активные напряжения Х и параметры о, а и Л зависят от уровня активации с [Са ~) и от а и е.
Пля первоначальнояа го качественного анализа будем полагать здесь о, д, Л = сопв1, а Лс = 6с(с), считая, что функция с = с(х, 1) найдена предварительно из решения отдельной задачи о волне активации, например, такой, как в [4, 5), но с последующим сглаживанием решения. При решении системы [1)-(4) необходимо доопределить функцию 1(х, 1), а также задать граничные условия [при х = 0 и х = 1) и начальные условия, которые далее принимаются в виде ц[х, 0) = 0 и е[х, 0) = О. Изотоннческое сокращение.
Когда клетка находится на дне кюветы, а видимое сокращение происходит как бы свободно, между поверхностью клетки и дном имеет место жидкостное трение, причем [1'[ = ат)Б., т = Ц(6)[аио(а1[, (5) где а характерный поперечный размер клетки, и вязкость раствора и 6 — — высота зазора между клеткой и дном (рис.
2, а). Проинтегрировав [1) с учетом [5) по длине клетки, приближенно получим [и[ < / [1[х, 1) [с1х - — ~ — е1х < —— ап Г дт ачЬ део 6Я ./ де 6Я де еоах о о Этим напряжениям соответствуют пассивные деформации, не превосходЯщие величины [аОь/(Л6Я)) [дт/д1[,оо„. Подставив сюда а < < 2О, , 1 - 10-'Н.
~с ',. [а Га1[ - 5О (с [1), Л - 1О Н~с. ' <Гл. 638 С.А. Реенрер, 1. Г. Чернея <9, 10), Я 10 мкмз, Ь 0.1мкм, Ь 100 мкм, гюлучим значение, не превосходящее 10 ~, в то время как реальная активная деформация может оказаться на три порядка больше. Таким образом, гидродинамическое взаимодействие клетки с дном могло бы стать существенным только при их сближении на расстояние молекулярных масштабов.
Тем самым оправдывается принятая в <6< модель изотонических сокрашений с нулевой нагрузкой и, кроме того, дока.зывается возможность пренебрежения вязким сопротивлением раствора во всех других ситуациях. Если закон деформирования клетки в синхронном (п †> оо) сокращении есть с, = Г(г) < О,то для СВС при той же нагрузке и постоянной скорости с волны активации <6< 0 при О <1< х/е, е(х, 1) = г (г — х/и) при 1 > х< ю Пляпа клетки в синхронном и волнообразном сокрыцениях дается соответственно формулами (И' = е1И'/сЮ) Т,(1) — Ьв = -,Я)Е„Я = Т„(1)И'(1)., — ®=Г.() е Отсюда следует, что, зная из опытов е,(г) и Ь(1), можно оценить скорость волны активации как и в АЬе/(Ь, — Ье) при 1 < Ьв/ш При изотонических сокращениях всегда Я > Яе.
Изометрическое сократцеиие. Обратимся к случаю, когда клетка поддерживается неподвижными присосками (рис. 2, б), ее длина Т постоянна, а сила ( в (1) по-прежнему пренебрежимо мала. Согласно (1) при этом (о) = о = о(1), где угловые скобки означают осреднение по длине клетки.
Применив эту операцию к (2) и (3) с учетом граничных условий ю(0, 1) = О, ю(А, е) = О, получим одд(о-),1д1+ (ц) = (Я), (е) = О. (6) Зная функции Х(с) и с(х, 1), отсюда найдем (о) = ет, после чего из (2) и (3) определим е и в. Комбинируя (2) и (6), в силу равенства левых частей, найдем Ле+ д(1+ оЛ)де/д1 = (Х) — Х. Решение этого простого уравнения есть разность двух величин е1(х, 1) и ез(х, 1), удовлетворяющих соответственно уравнениям Л., + д(1+оЛ)д.,1д1 = -1Ч, Лез + д(1+ оЛ)дез/д1 = — (Х)., которые описывают изотонические сокращения: волнообразное с действительным активным напряжением Л и синхронное с активным напряжением (Х).
Неизотонииеские спонтанные волны сокращения 639 с ц ~12 О е~ з, О Рис. 2. Схемы трех типов сокращония: а — извтоническое, 6 — изометрическое, в -. сокращение при наличии области контакта с подложкой; вертикальная штриховая линия фронт волны активации, движущийся со скоростью о Перед фронтом волны активации Ас = О и, следовательно, ез — — О,. е = ез(т, 8).
Таким образом, скорость волны активации совпадает со скоростью распространения границы, разделяющей области неоднородной по х и однородной деформации. Плошадь сечения клетки Я увеличена в зоне укорочения саркомеров и уменьшена за ее пределами; передняя граница, на которой Я = Яв, лежит позади фронта волны активации. Заметим, что при синхронном сокращении. когда Х не зависит от х, напряжение о по (6) одинаково для всех длин клетки (расстояний между присосками). Пля СВС зависимость 2з' от х неизбежна, и в результате напряжение и при прочих равных условиях будет тем больше, чем меньше расстояние между присосками.
Максимально возможное напряжение развивается при синхронном сокращении. Адгезнонный контакт. Предположим теперь, что существует область прочного контакта клетки с дном кюветы (рис. 2, в). Участки клетки (О, 12) и (12 + 12, Ь) сокращаются изотонически с о = О, а на Участке (1ы 12 + 12) имеет место локально изометРическое сокРащение с е = О.
Пока фронт волны активации не достиг области контакта (и1 < 12), полностью справедливо решение для случая изотонического СВС, однако предложенное выше сопоставление с кинематикой синхронного сокращения будет верно только при 12/Л « 1 или же при отдельном измерении хода укорочения левого свободного участка клетки. Вместе с тем, регистрируя момент 1, начала укорочения пра- )Гл. 640 С.А.
Рееирер, 1.1. Черная вого свободного участка, можно оценить скорость волны активации как о — (1з н- 1з)/е„. Согласно (2) напряжение на участке контакта отлично от нуля и однозначно определяется функцией Х как решение уравнения ееДдсг/д1+ о. = Х(с(х, 1)). Непрерывный переход напряжений к нулевым значениям на концах области контакта возможен только в случае, когда в этих точках М = О.
Но при распространяющейся вдоль клетки волне активации всегда будут существовать интервалы времени, когда это требование не выполняется, и потому напряжения терпят разрыв при и = 11 и т = 1, + 1ю пока йе(с(1ы 1)) ф 0 и Х(с(11 + 1з, 1)) у'. -0 соответственно.
Кроме того, если с и ре изменяются скачком на переднем фронте волны активации, то, пока он движется по области контакта, напряжения на нем также будут разрывны. Этому соответствуют интегрируемые особенности у функции 1. Физический смысл обращения 1 в бесконечность действие на сарколемму весьма больших касательных напряжений со стороны подложки на концах области контакта.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
