И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 22

 ìîðå ÷àñòóõîâûå îáèòàþò ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî â òðîïèêàõ, çàõîäÿ â óìåðåííûå âîäû ëèøü íà þãå Àôðèêè è Àâñòðàëèè. Êðîìå òîãî, Halophilastipulacea â 1923 ã. ïðîíèêëà ÷åðåç Ñóýöêèé êàíàë â Ñðåäèçåìíîå ìîðå. Ìîðñêèå òðàâûïðåäñòàâëåíû â äàííîì ïîðÿäêå òðåìÿ ðîäàìè è 14 âèäàìè îäíîãî ñåìåéñòâà âîäîêðàñîâûõ (Hydrocharitaceae). Ýòî òàëàññèÿ, èëè ÷åðåïàøüÿ òðàâà (Thalassia, 2 âèäà), ñîëåëþáêà(Halophila, 11 âèäîâ) è ýíãàëóñ (Enhalus acoroides).Ê íàÿäîâûì, áîëåå èçâåñòíûì ïî ïðåñíîâîäíûì ïðåäñòàâèòåëÿì ðîäà ðäåñò (Potamogeton), îòíîñÿò 9 ìîðñêèõ ðîäîâ: ïÿòü õàðàêòåðíû äëÿ óìåðåííûõ âîä (Zostera, Phyllospadix, Heterozostera, Posidonia, Amphibolis), ÷åòûðå — äëÿ òðîïèêîâ (Halodule, Cymodocea, Syringodium, Thalassodendron) (den Hartog, 1970; Phillips, Menez, 1988). Îòå÷åñòâåííûå áîòàíèêè (Öâåë¸â, 1982) âûäåëÿþò îòäåëüíûå ñåìåéñòâà ìîðñêèõ òðàâ: Cymodoceaeceae (öèìîäîöèåâûå), Zosteraceae (âçìîðíèêîâûå) è Posidoniaceae (ïîñèäîíèåâûå).

Ñîâñåì íåäàâíî ê ìîðñêèì òðàâàì íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè ñòàëè îòíîñèòü ðîä Ruppia, ïðèíàäëåæàùèé ê ìîíîòèïè÷íîìó ñåì. Ruppiaceae (ðóïïèåâûå), è âêëþ÷àþùèé 2–3 âèäà(Dawes et al., 2004). R. maritima âñòðå÷àåòñÿ â ëèòîðàëüíîé çîíå åâðîïåéñêèõ è àìåðèêàíñêèõ ìîðåé è â ñîë¸íûõ îç¸ðàõ, íî ñïîñîáíà æèòü è â ïðåñíûõ âîäàõ. ñåâåðíîì ïîëóøàðèè íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà ìîðñêàÿ òðàâà çîñòåðà,èëè âçìîðíèê (Zostera). Ýòîò ðîä íàñ÷èòûâàåò 12 âèäîâ (Âåõîâ, 1992). Ê òîìó æå ñåìåéñòâó îòíîñèòñÿ òèõîîêåàíñêèé ðîä Phyllospadix (5 âèäîâ) — åäèíñòâåííàÿ ìîðñêàÿ òðàâà,ïðåäïî÷èòàþùàÿ òâ¸ðäûé ñóáñòðàò.

Îãðîìíûå ïðîñòðàíñòâà òåïëîâîäíûõ ïðèáðåæèé çàíèìàþò ìîðñêèå òðàâû ðîäîâ Cymodocea (4 âèäà), Thalassodendron (2 âèäà), Posidonia (5âèäîâ) (Phillips, Menez, 1988).Äðóãèå ðàñòåíèÿ, ïðèíàäëåæàùèå ê òåì æå ïîðÿäêàì, òàêæå ìîãóò îáèòàòü â ìîðñêèõ óñëîâèÿõ, íî âñòðå÷àþòñÿ â îñíîâíîì â îïðåñí¸ííûõ áèîòîïàõ. Íàèáîëåå èçâåñòíûðäåñòû (ðîä Potamogeton, âêëþ÷àþùèé áîëåå 100 âèäîâ, ñåì. Potamogetonaceae), âñòðå÷àþùèåñÿ è â ïðåñíûõ âîäî¸ìàõ, è â îïðåñí¸ííûõ ëèìàíàõ îáîèõ ïîëóøàðèé âíå òðîïèêîâ.Êðîìå ìîðñêèõ òðàâ èç ïîêðûòîñåìåííûõ ñ ìîðåì ñâÿçàíû è ãàëîôèòû, îáèòàþùèåâ ëèòîðàëüíîé çîíå è íà ñîë¸íûõ ìàðøàõ, ìîðñêàÿ âîäà ïîêðûâàåò èõ ëèøü âî âðåìÿ ïðèëèâà. Ãàëîôèòû åñòü ñðåäè îäíîäîëüíûõ è äâóäîëüíûõ.

Èç îäíîäîëüíûõ íàèáîëåå èçâåñòíû çëàêè (ñåì. Poaceae), îáðàçóþùèå ãóñòûå çàðîñëè íà ñîë¸íûõ ìàðøàõ è â ëèòîðàëüíîéçîíå (Spartina â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, Puccinellia â Åâðîïå). Äâóäîëüíûå òàêñîíîìè÷åñêè ãîðàçäî áîëåå ðàçíîîáðàçíû: îíè âñòðå÷àþòñÿ ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâ Primulaceae(ïåðâîöâåòíûå — Glaux maritima), Chenopodiaceae (ìàðåâûå — Salicornia europaea), Compositae (ñëîæíîöâåòíûå — Aster tripolium), Juncaginaceae (ñèòíèêîâèäíûå — Juncus), Plantaginaceae (ïîäîðîæíèêîâûå — Plantago maritima) è äðóãèõ. Ãàëîôèòàìè ÿâëÿþòñÿ òàêæåõàðàêòåðíûå äëÿ òðîïèêîâ ìàíãðû.Êðîìå ìàêðîôèòîâ ôîòîñèíòåòèêàìè ÿâëÿþòñÿ è ìèêðîôèòû.

Îíè îáðàñòàþò òâ¸ðäûå ñóáñòðàòû, òàëëîìû ìàêðîôèòîâ, íà ðûõëûõ ãðóíòàõ îáèòàþò íà èõ ïîâåðõíîñòè è âñàìûõ èõ âåðõíèõ ãîðèçîíòàõ êàê â ñâîáîäíîì, òàê è â ïðèêðåïë¸ííîì âèäå. Ìèêðîôèòû ÿâëÿþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî âîäîðîñëÿìè, îíè åñòü ñðåäè âñåõ îòäåëîâ, íî â áåíòîñåïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì äèàòîìåÿìè. Ñóììàðíàÿ ïðîäóêöèÿ ìèêðîôèòîáåíòîñà âïîëíåñîïîñòàâèìà ñ ïðîäóêöèåé ìàêðîôèòîáåíòîñà. Äàæå ïðîäóêöèÿ ìèêðîâîäîðîñëåé, îáðàñòàþùèõ òàëëîìû ìàêðîôèòîâ, îñòàåòñÿ îäíîãî ïîðÿäêà ñ ïðîäóêöèåé ñàìèõ ìàêðîôèòîâ.Äðóãîé òèï ôîòîñèíòåòèêîâ — ñèìáèîòðîôíûå æèâîòíûå. Îíè ñîäåðæàò ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè, îáû÷íî — äèíîôëàãåëëÿòû.

Ñèìáèîòðîôû åñòü ñðåäè ãóáîê, ìîëëþñêîâ (äâóñòâîð÷àòûõ Cardiidae, îñîáåííî Tridacninae è ãàñòðîïîä) è äðóãèõ òàêñîíîâ, íîÆèçíü íà äíå68íàèáîëüøóþ ðîëü â äîííûõ ñîîáùåñòâàõ èãðàþò ñèìáèîòðîôíûå êèøå÷íîïîëîñòíûå. Íàèáîëåå èçâåñòíû ãåðìàòèïíûå êîðàëëû, íî ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè èìåþò è äðóãèåêèøå÷íîïîëîñòíûå. Ñ òî÷êè çðåíèÿ àóòýêîëîãîâ ñèìáèîàâòîòðîôíûå æèâîòíûå, êîíå÷íî,áåñïîçâîíî÷íûå, à àâòîòðîôíûìè ÿâëÿþòñÿ èõ ñèìáèîíòû-çîîêñàíòåëëû. Íî äëÿ ãèäðîáèîëîãà âàæíåå òî, ÷òî ñèìáèîàâòîòðîôíûå æèâîòíûå ñîçäàþò îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ñïîìîùüþ ýíåðãèè ñâåòà, à íå ýíåðãèè óæå ñèíòåçèðîâàííîãî êåì-òî ðàíåå îðãàíè÷åñêîãîâåùåñòâà, ò.

å. îíè çàíèìàþò íèøó ôîòîñèíòåòèêîâ. Òî, ÷òî ôîòîñèíòåç îñóùåñòâëÿþò íåñàìè áåñïîçâîíî÷íûå, à èõ ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè, äëÿ ýêîñèñòåìû íåâàæíî. Îñîáûìôîðìàëèñòàì ñëåäóåò âñïîìíèòü, ÷òî õëîðîïëàñòû, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ðàñòåíèÿ óñâàèâàþò ñâåò, ïðîèçîøëè îò ñèìáèîòè÷åñêèõ öèàíîáàêòåðèé.

Íåêîòîðûå æèâîòíûå èñïîëüçóþò õëîðîïëàñòû ñúåäåííûõ ðàñòåíèé äëÿ ôîòîñèíòåçà (ïî ìåðå ñòàðåíèÿ õëîðîïëàñòîâ èõçàïàñ îáíîâëÿåòñÿ). Íåñóùåñòâåííî è òî, ÷òî ïðàêòè÷åñêè âñÿ ýíåðãèÿ, óëàâëèâàåìàÿ ôîòîñèíòåçèðóþùèìè áåñïîçâîíî÷íûìè, èìè æå è ïîòðåáëÿåòñÿ: ðàñòåíèÿ ïîñòóïàþò òàê æå.ÕåìîàâòîòðîôûÐÿä òàêñîíîâ ñäåëàë ñòàâêó íà äðóãîé òèï ñèìáèîòðîôèè — èñïîëüçîâàíèå â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà ýíåðãèè ñèìáèîòè÷åñêèõ õåìîàâòîòðîôíûõ áàêòåðèé, îêèñëÿþùèõ ðàçëè÷íûå ñîåäèíåíèÿ. Èíîãäà ðàçëè÷àþò õåìîòðîôû —îðãàíèçìû, ïîëó÷àþùèå ýíåðãèþ îò îêèñëåíèÿ íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, è õåìîîðãàíîòðîôû — îðãàíèçìû,ïîëó÷àþùèå ýíåðãèþ îò îêèñëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ èëèíåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, îáðàçîâàâøèõñÿ â ðåçóëüòàòåòðóáêàðàçëîæåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ.

 äåéñòâèòåëüíîñòèîòêðûòàÿðàçëè÷èÿ â èñòî÷íèêå îêèñëÿåìûõ ñîåäèíåíèé äëÿ ñàâîäàìèõ îðãàíèçìîâ íåñóùåñòâåííû, âàæåí ëèøü èõ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ. Îäíè è òå æå õèìè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿãðóíò ñìîãóò êàê îáðàçîâûâàòüñÿ â ðåçóëüòàòå ðàçëîæåíèÿ îðêèñëîðîäîìãàíèêè, òàê è ïðîèñõîäèòü èç ïîðîä ìàíòèè. Íàïðèìåð,ñåðîâîäîðîä èëè ìåòàí ìîãóò ïðîèñõîäèòü èç ïîðîäìàíòèè èëè îáðàçîâûâàòüñÿ â ðåçóëüòàòå ìåòàìîðôîçàîðãàíèêè îñàäêîâ, ðàçëîæåíèÿ òðóïà êèòà èëè ñîäåðæèãðóíò ñìîãî òðþìîâ çàòîíóâøåãî ñóõîãðóçà, ïåðåâîçèâøåãîÍ2Sçåðíî.

Ïîýòîìó òàêîå ïîäðàçäåëåíèå, âîçìîæíî ñóùåñòâåííîå äëÿ ãèäðîõèìèêîâ è ãåîëîãîâ, äëÿ áèîëîãîâ íåèíôîðìàòèâíî è çäåñü íå èñïîëüçîâàíî. Âèäû, èìåþùèå ñèìáèîòè÷åñêèå õåìîàâòîòðîôíûå áàêòåðèè, èçâåñòíû ñðåäè êîëü÷àòûõ ÷åðâåé (ïîãîíîôîðû è ïîëèõåòû), ìîëëþñêîâ (äâóñòâîð÷àòûå è áðþõîíîãèå), ðàêîîáîòäåë òóëîâèùàðàçíûõ (êðåâåòêè è ìîðñêèå óòî÷êè) è äðóãèõ ãðóïï.ñ áàêòåðèÿìèÏîãîíîôîðûÂñå ïîãîíîôîðû ïîëíîñòüþ ëèøåíû ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû è ÿâëÿþòñÿ ïîýòîìó îáëèãàòíûìèñèìáèîòðîôàìè.

Èç ïðèìåðíî 150 âèäîâ ëèøü øåñòüâèäîâ îòðÿäà Tevniida (âêëþ÷àþùåãî âñåãî âîñåìü âèäîâ) íàñåëÿþò òâ¸ðäûå ãðóíòû, âñå îñòàëüíûå ïîãîíîôîðû — îáèòàòåëè ðûõëûõ ãðóíòîâ. Òàêñîí â öåëîìøèðîêî ðàñïðîñòðàí¸í â îêåàíå. Øåñòü âèäîâ, îáèòàþùèõ íà òâ¸ðäûõ ãðóíòàõ, æèâóò íà âîñòîêå è þãî-çàïàäå Òèõîãî îêåàíà. Îòäåëüíûå ïîãîíîôîðû âñòðå÷åíû íàìåëêîâîäüÿõ (äî 25 ì), íî áîëüøàÿ ÷àñòü âèäîâ îáèòàåòíà áîëüøèõ ãëóáèíàõ (äî 10000 ì).Ðèñ. 2.5.

Ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàÂíà÷àëå, êîãäà ïîãîíîôîðû îáíàðóæèëè, ïîñ÷èòàæåíèå ïîãîíîôîðû (Perviata) âëèèõçà ïîëèõåò. Çàòåì ïî ìåðå ðîñòà èíòåðåñà ê íèìãðóíòå. Ïî Southward è äð. (1986)ðàíã ïîâûøàëè, âïëîòü äî òèïà. Îäíàêî â íàñòîÿùååèç Purschke (2007).2. Àóòîýêîëîãèÿ69âðåìÿ âíîâü ïîëó÷àåò ðàñïðîñòðàíåíèå òî÷êà çðåíèÿÕîðîøèé âèä — ýòî òî, ÷òî õîðîíà ïîãîíîôîð, êàê ïîäðàçäåëåíèå ïîëèõåò (Fauchald,øèé òàêñîíîìèñò ñ÷èòàåò òàêîâûì.Rose, 1997). Ïîñêîëüêó ïîëèõåòû — êëàññ, ðàíã ïîÎáùåèçâåñòíîå ïðàâèëîãîíîôîð ñòàíîâèòñÿ, òàêèì îáðàçîì, íå âûøå ïîäÑëåäñòâèÿ Àçîâñêîãî:Õîðîøèé ðîä — ýòî òî, ÷òî ïîêëàññà, à âåñòèìåíòèôåð — íå âûøå îòðÿäà, âîçìîæêðàéíåé ìåðå äâà õîðîøèõ òàêñîíîíî äàæå ñåìåéñòâà.

Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíî ìíåìèñòà ñ÷èòàþò òàêîâûì.íèå î ñáëèæåíèè ïîãîíîôîð ñ ïîëèõåòàìè îòðÿäàÄëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñåìåéñòâàSerpulomorpha. Ýòî, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òîíåîáõîäèìî ñîãëàñèå ïî êðàéíåé ìåâòîðîé èç ñòàâøèõ èçâåñòíûì âèä ïîãîíîôîð áûëðå òð¸õ òàêñîíîìèñòîâ.îïèñàí êàê ïðåäñòàâèòåëü äàííîãî îòðÿäà. Àðãóìåí×èñëî ïîëåçíûõ âûñøèõ òàêñîòàöèÿ îñíîâûâàåòñÿ íà íàõîæäåíèè ñõîäñòâà â ñòðîíîâ âñåãäà îãðàíè÷åíî.åíèè ùåòèíîê è íàëè÷èè ðîòîâûõ ùóïàëåö. Àðãóìåíòû çà ïðèíàäëåæíîñòü ïîãîíîôîð ê ïîëèõåòàìíà îñíîâå âåñüìà ñîìíèòåëüíûõ ãîìîëîãèé ñ Serpulomorpha ìåíÿ íå óáåæäàþò, õîòÿ ñèñòåìàòèêîé ïîëèõåò çàíèìàþñü áîëåå 30 ëåò. Ãîðàçäî áîëåå ñõîäíû êðþ÷êîâèäíûå ùåòèíêè ïîãîíîôîð è Chaetopteridae, ìíîãî ó íèõ îáùåãî è â äðóãèõ ïðèçíàêàõ, â ÷àñòíîñòè èõòðóáêè ÷àñòî ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî ðàçëè÷èòü, âèäû Spiochaetopterus èìåþò ïàðóäëèííûõ ðîòîâûõ ùóïàëåö. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî íåêîòîðûå Chaetopteridae, â ÷àñòíîñòè,Spiochaetopterus, ïèòàþòñÿ ñõîäíî ñ ïîãîíîôîðàìè, òåì áîëåå, ÷òî îíè îáðàçóþò èíîãäàñìåøàííûå ïîñåëåíèÿ.

Îäíàêî Chaetopteridae ïî÷åìó-òî íèêîãäà íå ðàññìàòðèâàþò êàêñåñòðèíñêóþ ãðóïïó. Ãîðàçäî îáîñíîâàííåé êàæåòñÿ òî÷êà çðåíèÿ, êîãäà ïîãîíîôîð ñ÷èòàþò òàêñîíîì, ýêâèâàëåíòíûì ïî ðàíãó ïîëèõåòàì è âõîäÿùèì âìåñòå ñ íèìè â òèï êîëü÷àòûõ ÷åðâåé (Westheide, 2004).

Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî êðîìå ñèìáèîòðîôíûõ âèäîâ ê ýòîìó òàêñîíó ïðèíàäëåæàò è îòíîñèìûå îáû÷íî ê ïîëèõåòàì Oweniidae. Âïðî÷åì, äëÿ ãèäðîáèîëîãà äàííûé âîïðîñ çíà÷åíèÿ íå èìååò òåì áîëåå, ÷òî êðèòåðèè, ïî êîòîðûì ðåøàþò òèï ëè ýòî èëè ñåìåéñòâî, âåñüìà ðàñïëûâ÷àòû è ñóáúåêòèâíû.Ñèìáèîòè÷åñêèå áàêòåðèè â òåëå ïîãîíîôîð ðàñïîëàãàþòñÿ â òàê íàçûâàåìîé òðîôîñîìå. Ñòðîåíèå òðîôîñîìû ðàçëè÷íî ó Perviata è Obturata. Òêàíü òðîôîñîìû ðûõëàÿ,âûñîêî ñïåöèàëèçèðîâàííàÿ, âñÿ ïðîíèçàíà êðîâåíîñíûìè ñîñóäàìè è õîðîøî ñíàáæàåòñÿ O2, CO2, H2S è ìåòàíîì, â êîòîðûõ íóæäàþòñÿ ñèìáèîíòû.