И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 21
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 21 страницы из PDF
Ðàññìîòðèì â êà÷åñòâå ïðèìåðà ìèãðàöèè êàì÷àòñêîãîêðàáà Paralithodes camtschatica ó çàïàäíûõ áåðåãîâ Êàì÷àòêè (Âèíîãðàäîâ, 1941; Ðîäèí,1985; Áóÿíîâñêèé, 2004) (ðèñ. 2.4).Êðàáû çèìóþò íà ãëóáèíàõ 100–250 ì, à âåñíîé íà÷èíàåòñÿ èõ äâèæåíèå ê áåðåãó. Âêîíöå ìàÿ – íà÷àëå èþíÿ êðàáû âûõîäÿò íà ìåëêîâîäüå, íà ãëóáèíû 5–15 ì, ãäå ïðîèñõîäÿò ëèíüêà ñàìîê, ñïàðèâàíèå, îïëîäîòâîðåíèå è íåðåñò (Âèíîãðàäîâ, 1941). Ýòè ïðîöåññû ó ðàçíûõ îñîáåé äëÿòñÿ ñ ñåðåäèíû ìàÿ äî êîíöà èþíÿ. Ëèíüêà ñàìöîâ ïðîèñõîäèò âðàçíûå ñðîêè: îäíà ÷àñòü ëèíÿåò â ìåñòàõ çèìîâêè äî íà÷àëà äâèæåíèÿ ê áåðåãó, à äðóãàÿ — óæå ïîñëå ñïàðèâàíèÿ è îòõîäà ñ ìåëêîâîäüÿ.Ñ ñåðåäèíû èþëÿ ñàìöû íà÷èíàþò îòõîäèòü îò áåðåãà, à ñàìêè îñòàþòñÿ íà ìåëêîâîäüå.
Îäíîâðåìåííî íà÷èíàþòñÿ è ìèãðàöèè âäîëü áåðåãà, ÷àùå â þæíîì íàïðàâëåíèè.Âî âòîðîé ïîëîâèíå îñåíè íàáëþäàåòñÿ ìàññîâûé îòõîä ñàìîê îò áåðåãà è âûõîä ñàìöîâè ñàìîê ê ðàéîíàì çèìîâêè. Êðàáû, êîòîðûå ëåòîì ñìåñòèëèñü ê þãó, ìèãðèðóþò íå â ñòàðûå ðàéîíû, à â ìåñòà çèìîâêè þæíûõ ñêîïëåíèé.Òàêèì îáðàçîì, â æèçíåííîì öèêëå êðàáà èìåþòñÿ äâà âèäà ìèãðàöèé: ñåçîííûå èìíîãîëåòíèå. Ñåçîííûå ìèãðàöèè ñîâåðøàþòñÿ ïîï¸ðåê èçîáàò è ïðîÿâëÿþòñÿ â äâèæåíèè ê áåðåãó âåñíîé è îò áåðåãà — îñåíüþ. Ìíîãîëåòíèå ìèãðàöèè îñóùåñòâëÿþòñÿ ñ ñåâåðà íà þã â ëåòíèé ïåðèîä.
 îáðàòíîì íàïðàâëåíèè ìèãðàöèè êðàáà ïðîèñõîäÿò â ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè: Çàïàäíîêàì÷àòñêîå òå÷åíèå ïåðåíîñèò ëè÷èíîê íà ñåâåð â çàëèâ Øåëèõîâà, ãäå ïðîèñõîäÿò èõ îñåäàíèå è ìåòàìîðôîç.2. Àóòîýêîëîãèÿ65Áëàãîäàðÿ ýòèì ìèãðàöèÿì ïðàêòè÷åñêè âåñü øåëüô èâåðõíèå îòäåëû ñêëîíà çàïàäçàëèâ Øåëèõîâà1–3íî-êàì÷àòñêîãî ïîáåðåæüÿ, îòãîäàñåâåðíîé ÷àñòè çàëèâà Øåëèõîâà (60° ñ. ø.) äî ì. Ëîïàòêà (51°1–5ëåòñ.
ø.), à, âîçìîæíî, è þæíåå, óñåâåðíûõ Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ, ôàêòè÷åñêè íàñåëåíû îä1–8ëåòíîé ïîïóëÿöèåé.-1°Ñ+1°Ñ100 ìÑõîäíûå ìèãðàöèè ïðî300 ìäåëûâàþò àìåðèêàíñêèé îìàð,ì. Þæíûéçèìóþùèé íà ãëóáèíàõ îêîëîÀ180 ì, è íåêîòîðûå äðóãèå ðàêîîáðàçíûå. Ëàíãóñòû Panulaì. Õàéðþçîâàrius argus, ñîâåðøàÿ îñåíüþ óÂáåðåãîâ Ôëîðèäû è Áàãàìñêèõîñòðîâîâ ìàññîâûå ìèãðàöèè,îáðàçóþò öåïî÷êè èç ñîòåí îñîáåé, êàæäàÿ èç êîòîðûõ äåðæèòñÿ çà çàäíèé êîíåö ïðåäûð.
È÷àÑäóùåé (Herrnkind, 1969). Ïåðåäâèãàÿñü äí¸ì è íî÷üþ ëàíãóñ1òû ïðåîäîëåâàþò áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ (äî 100 êì).A2ð. ÊîëïàêîâêàÎðãàíèçìû ìîðñêîãî áåí3òîñà ìîãóò ìèãðèðîâàòü òàêæåD4â ïðåñíûå âîäû. Òàê, êèòàé5ð. Êèõ÷èêñêèé êðàá Eriocheir sinensis6ïîäíèìàåòñÿ äëÿ êîðìåæêèE7ââåðõ ïî òå÷åíèþ ðåê íà ñîòíèð. Îçåðíàÿêèëîìåòðîâ, à äëÿ ðàçìíîæåíèÿ8+2°Ñìèãðèðóåò èç ðåê â ìîðå.9300 ì-0,1°ÑÌèãðàöèè îáû÷íî ïðîõî100 ìäÿò ìåæäó ðàçëè÷íûìè ýêîñèñòåìàìè, à òî è áèîãåîãðàôèÐèñ. 2.4.
Ñõåìà ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèè çàïàäíî÷åñêèìè ðåãèîíàìè äëÿ áîëååêàì÷àòñêîé ïîïóëÿöèè êàì÷àòñêîãî êðàáà:1 — èçîáàòû è ïðèäîííûå òåìïåðàòóðû íà çèìîâêå êðàáà; 2 — çèýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿìîâêè ðàçíûõ ñóáïîïóëÿöèé (îáîçíà÷åíû áóêâàìè); 3 — âåñåííèåðåñóðñîâ. Âûèãðûø çàêëþ÷àíåðåñòîâûå ìèãðàöèè; 4 — îñåííèå ìèãðàöèè íà çèìîâêó; 5 — çîåòñÿ â:íà, ãäå ïåëàãè÷åñêèå ëè÷èíêè âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî; 6 — êîíöåíòðà— ïèòàíèè â íàèáîëååöèè çîýà I è II; 7 — äðåéô è êîíöåíòðàöèÿ çîýà III è IV; 8 — çîíàâûñåëåíèÿ ëè÷èíîê; 9 — ìèãðàöèÿ ìîëîäè â âîçðàñòå 1–8 ëåò. Ïîêîðìíûõ ìåñòàõ;Ðîäèíó (1985).— ðàçìíîæåíèè â íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ ìåñòàõ;— ïðîâåäåíèè ïåðèîäîâìåæäó ïåðèîäàìè ïèòàíèÿ â áîëåå õîëîäíûõ âîäàõ è ïðè ïîíèæåííîé îñâåù¸ííîñòè, ïåðâîå ñíèæàåò îáùèå òðàòû, âòîðîå — óìåíüøàåò ïðåññ õèùíèêîâ;— ðàññåëåíèè.ÏèòàíèåÏî òèïó ïèòàíèÿ â íàçåìíûõ è âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ âûäåëÿþò ïðîäóöåíòîâ (àâòîòðîôîâ) è êîíñóìåíòîâ (ãåòåðîòðîôîâ).Æèçíü íà äíå66Àâòîòðîôû âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, â îòëè÷èå îò íàçåìíûõ, ñóùåñòâóåò äâà òèïà ïðîäóöåíòîâ —ôîòî- è õåìîàâòîòðîôû.Ôîòîàâòîòðîôû*Îáëàñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ äîííûõ ôîòîàâòîòðîôîâ — ôèòàëü (Remane, 1933; öèò.ïî: Âîçæèíñêàÿ, 1977).
Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ôèòàëè îáåñïå÷èâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííîâîäîðîñëÿìè, ñâîáîäíîæèâóùèìè èëè ñèìáèîòè÷åñêèìè. Ñâîáîäíîæèâóùèå áåíòè÷åñêèåâîäîðîñëè îáû÷íî ïðèêðåïëåíû ê ñóáñòðàòó. Ïî õàðàêòåðó ýòîãî ñóáñòðàòà âûäåëÿþò ýïèëèòè÷åñêèå (epilithic), ïðèêðåïë¸ííûå ê êàìíÿì, ýïèïåëè÷åñêèå (epipelic) — ê èëó èëè ïåñêó, ýïèôèòíûå (epiphytic) — ê äðóãèì ðàñòåíèÿì, ýïèçîéíûå (epizoic) — ê æèâîòíûì.Ðàçìåðû âîäîðîñëåé-ìàêðîôèòîâ ñîïîñòàâèìû ñ ðàçìåðàìè íàçåìíûõ ðàñòåíèé: ìåòðû èäåñÿòêè ìåòðîâ. Îäíàêî òîëùèíà òàëëîìîâ è èõ òêàíåâàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ íåâåëèêè èç-çàîòñóòñòâèÿ â íèõ íåîáõîäèìîñòè.Ñ óâåëè÷åíèåì ãëóáèíû ïðîèñõîäèò íå òîëüêî áûñòðîå óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà ñâåòà, íî è èçìåíåíèå åãî ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà.
Ïðè ýòîì îòíîñèòåëüíî áîëüøå ïîãëîùàåòñÿ ñâåò êðàñíîé ÷àñòè ñïåêòðà, ýíåðãèþ êîòîðîãî èñïîëüçóåò õëîðîôèëë.  ìåíüøåé ñòåïåíè âîäà ïîãëîùàåò çåë¸íûé ñâåò, êîòîðûé õëîðîôèëë íå óëàâëèâàåò. Ïîýòîìó ó ìíîãèõâîäîðîñëåé èìåþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå ïèãìåíòû, óëàâëèâàþùèå ñâåò ñ äëèíîé âîëíû, íåäîñòóïíîé õëîðîôèëëó. Íàèáîëåå èçâåñòíû â ýòîì îòíîøåíèè áóðûå (äîïîëíèòåëüíûéïèãìåíò — ôóêîêñàíòèí) è êðàñíûå (äîïîëíèòåëüíûé ïèãìåíò — ôèêîýðèòðèí) âîäîðîñëè. Äîïîëíèòåëüíûå ôîòîïèãìåíòû èç êñàíòîôèëëîâ èìåþò âñå âîäîðîñëè, â òîì ÷èñëå èçåë¸íûå, èç ôèêîáèëèíîâ — öèàíîáàêòåðèè, êðàñíûå è êðèïòîôèòîâûå. Ñïîñîáíîñòüóëàâëèâàòü äëÿ ôîòîñèíòåçà çåë¸íóþ ÷àñòü ñïåêòðà, íåäîñòóïíóþ õëîðîôèëëó ïîçâîëÿåòâîäîðîñëÿì ñóùåñòâîâàòü â óñëîâèÿõ ìåíüøåé îñâåù¸ííîñòè (íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ, ïîäïîëîãîì äðóãèõ âîäîðîñëåé è ò. ï.).Ðàçíàÿ ñïîñîáíîñòü ê óñâîåíèþ ýíåðãèè è îòäåëüíûõ ÷àñòåé ñïåêòðà â ÷àñòíîñòèïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî òåîðåòè÷åñêè êîìïåíñàöèîííàÿ òî÷êà äëÿ âîäîðîñëåé ñ äîïîëíèòåëüíûìè ôîòîïèãìåíòàìè ðàñïîëîæåíà ãëóáæå.
Ñëåäñòâèåì ýòîãî äîëæíà áûëà áû áûòü ñîîòâåòñòâóþùàÿ âåðòèêàëüíàÿ çîíàëüíîñòü. Ò. å. íà ìåëêîâîäüÿõ êàçàëîñü áû äîëæíû ïðåîáëàäàòü çåë¸íûå âîäîðîñëè, íà äíå áîëåå ãëóáîêèõ ó÷àñòêîâ ÷àùå âñòðå÷àòüñÿ áóðûå èåù¸ ãëóáæå — êðàñíûå. Ïîäîáíûå óòâåðæäåíèÿ âñòðå÷àþòñÿ â ëèòåðàòóðå (â ÷àñòíîñòè, âó÷åáíèêàõ).  äåéñòâèòåëüíîñòè æå, íà òâ¸ðäûõ ãðóíòàõ ëèòîðàëè (ãäå îñâåù¸ííîñòü ìàêñèìàëüíà) ïðåîáëàäàþò ôóêîèäû (áóðûå âîäîðîñëè), ãëóáæå (÷àñòî âïëîòü äî ìàêñèìàëüíûõ ãëóáèí, íà êîòîðûõ ïðîèçðàñòàþò âîäîðîñëè) äîìèíèðóþò ëàìèíàðèåâûå (áóðûå âîäîðîñëè).
Íà êàìåíèñòîé ëèòîðàëè è âåðõíåé ñóáëèòîðàëè ñïëîøíîé ïîêðîâ ÷àñòî îáðàçóåò Lithothamnion (êðàñíàÿ âîäîðîñëü). Âñ¸ æå ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî ñàìûå ãëóáîêîâîäíûå âîäîðîñëè — èìåííî êðàñíûå.Áóðûå (Phaeophyceae) è êðàñíûå (Rhodophyta) âîäîðîñëè — ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêèå òàêñîíû.  ïðåñíûõ âîäàõ îáèòàþò ëèøü íåñêîëüêî ïðèìèòèâíûõ âèäîâ. Ñðåäè áóðûõ — âñåãî 3 ðîäà, íàïðèìåð, Heribaudiella, âèäû êîòîðîé âñòðå÷àþòñÿ â ðåêàõ ñ áûñòðûì òå÷åíèåì.
Ïî÷òè âñå ïðåñíîâîäíûå êðàñíûå ïðèíàäëåæàò ê êëàññó áàíãèåâûõ (Bangiophyceae), ïðè÷¸ì ýòî îäíîêëåòî÷íûå è êîëîíèàëüíûå ôîðìû. Îíè îáèòàþò íà âëàæíîéïî÷âå, ñòåíàõ (íàïðèìåð, Porphyridium).  áîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòîì êëàññå ôëîðèäååâûõ (Florideophyceae) ïðåñíîâîäíûå áàãðÿíêè ñîñðåäîòî÷åíû â ïîðÿäêå Nemaliales — ñàìîì ïðèìèòèâíîì èç êëàññà, âêëþ÷àþùåì íåñêîëüêî ðîäîâ, íàïðèìåð, Batrachospermum (îêîëî 50 âèäîâ).Ïðåñíîâîäíûå çåë¸íûå (Chlorophyta) áîëåå ðàçíîîáðàçíû.
Ñðåäè íèõ âñòðå÷àþòñÿñëîæíî îðãàíèçîâàííûå ìàêðîôèòû òàêèå, êàê ïðåäñòàâèòåëè êëàññà õàðîâûå (Charophyceae). Õàðîâûå âîäîðîñëè îáèòàþò è â ïðåñíûõ, è â ìîðñêèõ âîäàõ, îáðàçóÿ íàñòîÿùèå çàðîñëè íà ðûõëûõ ãðóíòàõ.* ðàçäåë íàïèñàí ñîâìåñòíî ñ Î.Â.
Ìàêñèìîâîé.2. Àóòîýêîëîãèÿ67Âñå 50 âèäîâ ïîêðûòîñåìåííûõ, ïðèñïîñîáèâøèåñÿ ê ïîñòîÿííîìó îáèòàíèþ âìîðñêîé âîäå (ìîãóò îñóøàòüñÿ íåíàäîëãî òîëüêî ïðè ñèçèãèéíûõ îòëèâàõ) ïðèíàäëåæàòê êëàññó îäíîäîëüíûõ (Liliopsida), ïîðÿäêàì ÷àñòóõîâûõ (Alismatales) è íàÿäîâûõ (Najadales). Âíåøíå îíè ñõîäíû ñ íàçåìíûé òðàâîé, ïîýòîìó èõ íàçûâàþò ìîðñêèå òðàâû (seagrasses). Îíè îáèòàþò íà ïîäâèæíûõ ãðóíòàõ (ò. å. â íèøå, ñëàáî îñâîåííîé âîäîðîñëÿìèìàêðîôèòàìè) è ðåæå íà ñêàëàõ, ãäå îíè êîíêóðèðóþò ñ âîäîðîñëÿìè-ìàêðîôèòàìè.Ïðåñíîâîäíûå ÷àñòóõîâûå øèðîêî èçâåñòíû, ýòî — ñòðåëîëèñò (Sagittaria), ÷àñòóõà(Alisma), âîäîêðàñ (Hydrocharis), «âîäÿíàÿ ÷óìà» ýëîäåÿ (Elodea) è ëþáèìàÿ àêâàðèóìèñòàìè âàëëèñíåðèÿ (Vallisneria).