И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 17

Ó âèäîâ áåíòîñà ñ ïåëàãè÷åñêèìè ëè÷èíêàìè äî ïîëîâèíû ïðîäóêöèè èëè äàæå áîëåå óõîäèò íà ðàçìíîæåíèå. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî çîîïëàíêòîí â çíà÷èòåëüíîé ñâîåé ÷àñòè, ïðåèìóùåñòâåííî íà ìàëûõ ãëóáèíàõ â ïåðèîäû ðàçìíîæåíèÿáåíòîñà, ñîñòîèò èç åãî ëè÷èíîê (ìåñòàìè áîëåå, ÷åì íàïîëîâèíó). Ïðåäëîæåí äàæå ñïåöèàëüíûé òåðìèí — ëàðâàòîí, ââåäåííûé äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ïëàíêòîíà, îáðàçîâàííîãî ïåëàãè÷åñêèìè ëè÷èíêàìè äîííûõ âèäîâ. ×èñëåííîñòü ëè÷èíîê îäíèõ áàëÿíóñîâ ìîæåò äîñòèãàòü 30000 ýêç./ì3 (Ðæåïèøåâñêèé, 1963).

 ïðåäåëå ïëàíêòîí ìîæåò ñîñòîÿòü èç ëè÷èíîê áåíòîñà íà 100%. Âëèÿíèå áåíòîñà íà ïåëàãèàëü íå îãðàíè÷èâàåòñÿ ïîñòàâêîé ëè÷èíîê. Áîëüøèíñòâî ïåëàãè÷åñêèõ íåðèòè÷åñêèõ âèäîâ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè èñïîëüçóþò2. Àóòîýêîëîãèÿ53äíî. Òàê, ñóùåñòâóåò ìíåíèå (Çàèêà, Ìàêàðîâà, 1986),«Ó Ôàðåðñêèõ îñòðîâîâ ìåäóçû,÷òî ÷èñëî ìåäóç Aurelia aurita, ÿâëÿþùèõñÿ îäíèì èçîïóñêàÿñü â êîíöå ëåòî èëè îñåíüþíàèáîëåå ñóùåñòâåííûõ êîìïîíåíòîâ ýêîñèñòåìû ïåíà äíî, îáðàçîâûâàëè òàì ñêîïëåëàãèàëè ׸ðíîãî ìîðÿ, ïðÿìî çàâèñèò îò êîëè÷åñòâàíèÿ, êîòîðûå ïðåïÿòñòâîâàëè òðàëåíèþ, è ëîâ ðûáû ïðèõîäèëîñü ïðåçèìóþùèõ ïîëèïîâ (âåäóùèõ ïðèêðåïë¸ííûé îáðàçêðàùàòü» (Êèñåëåâ, 1980: 325).æèçíè), ñïîñîáíûõ ïðèñòóïèòü ê ñòðîáèëÿöèè (îòïî÷êîâûâàíèþ ìåäóç).

Ïðîèñõîäÿùèå â íàñòîÿùååâðåìÿ èçìåíåíèÿ â ׸ðíîì ìîðå ïîêàçûâàþò òåñíóþâçàèìîñâÿçü áåíòè÷åñêèõ è íåðèòè÷åñêèõ âèäîâ, íàñòîëüêî òåñíóþ, ÷òî ïðàâèëüíåå ðàññìàòðèâàòü èõ êàê ÷àñòè îäíîé ñèñòåìû. Íî ïî òðàäèöèè, â ïåðâóþ î÷åðåäü èç-çà ðàçëè÷èé â òàêñîíîìè÷åñêîì ñîñòàâå ïëàíêòîíà, íåêòîíà è áåíòîñà, à òàêæå èç-çà ðàçëè÷èé ìåòîäîâ ñáîðà, áåíòîñ è ïëàíêòîí åù¸ äîëãî áóäóò èçó÷àòü ïî îòäåëüíîñòè.Äëÿ ïåëàãè÷åñêèõ è íåêòîííûõ âèäîâ, îñîáåííî îáèòàþùèõ íà ìàòåðèêîâîì ñêëîíåè ãëóáæå, ÷àñòî èñïîëüçóþò òåðìèí áåíòîïåëàãè÷åñêèå âèäû, à èõ áèîòîï èíîãäà íàçûâàþò áåíòîïåëàãèàëü. Êàê è â ñëó÷àå íåðèòè÷åñêèõ âèäîâ, ïðîòèâîïîñòàâëåíèå áåíòîïåëàãè÷åñêèõ âèäîâ áåíòîñíûì îñíîâàíî òîëüêî íà èñïîëüçîâàíèè ðàçíûõ îðóäèé ëîâà: òðàëîâ è äíî÷åðïàòåëåé äëÿ ñáîðà îðãàíèçìîâ, íàçûâàåìûõ â ýòîì ñëó÷àå áåíòîñíûìè, è ïåëàãè÷åñêèõ — äëÿ ñáîðà áåíòîïåëàãè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ.

 äåéñòâèòåëüíîñòè ãðàíü ìåæäó áåíòè÷åñêèìè è áåíòîïåëàãè÷åñêèìè âèäàìè, â îòëè÷èå îò ïåëàãè÷åñêèõ è áåíòîñíûõ,íå ïðîñòî âåñüìà ðàñïëûâ÷àòà, à âîîáùå îòñóòñòâóåò, ò. å. èõ ìîæíî ðàçäåëèòü òîëüêîñóáúåêòèâíî. Áåíòîñ è ïëàíêòîí ÿâëÿþòñÿ ïîíÿòèÿìè áèîöåíîòè÷åñêîãî óðîâíÿ: áåíòîñíûå ñîîáùåñòâà ìîãóò ñóùåñòâîâàòü òîëüêî íà äíå, äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïåëàãè÷åñêèõ æåäíî íå íóæíî.

Ýòèì îïðåäåëÿþòñÿ ìíîãèå èõ ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè. Îòíåñåíèå âèäîâ ê ïåëàãè÷åñêèì (ïëàíêòîííûì) èëè áåíòîñíûì ñëåäóåò îñíîâûâàòü íà ìåñòå, êîòîðîåçàíèìàåò äíî â æèçíåííîì öèêëå âèäîâ ñîîáùåñòâà áåíòàëè è ïåëàãèàëè. Âèäû, ÷òî íàçûâàþò áåíòîïåëàãè÷åñêèìè, â äåéñòâèòåëüíîñòè âõîäÿò â áåíòîñíûå ñîîáùåñòâà. Ïîýòîìó âûäåëåíèå áåíòîïåëàãèàëè êàê íåêîåãî ñòðóêòóðíîãî ïîäðàçäåëåíèÿ îêåàíà, ò. å. ïîíÿòèÿ áèîöåíîòè÷åñêîãî óðîâíÿ (ñì., íàïðèìåð, Âåðåùàêà, 2000, 2003) ñëåäóåò ïðèçíàòü íåîáîñíîâàííûì.Ìû áóäåì îòíîñèòü ê áåíòîñó (ïðèëàãàòåëüíûå — áåíòè÷åñêèé, èëè áåíòîñíûé)âèäû, áîëüøàÿ ÷àñòü æèçíåííîãî öèêëà êîòîðûõ ïðîõîäèò íà äíå èëè ñâÿçàíà ñî äíîì. Âèõ áèîëîãèè (æèçíåííûõ öèêëàõ, ïèòàíèè, ïîâåäåíèè è äð.) â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ó÷òåíî äíî.

Îíè ïèòàþòñÿ íà äíå, òóò æå ïðîõîäèò è áîëüøàÿ ÷àñòü èõ æèçíåííîãî öèêëà. Íîíåîáõîäèìî ïîìíèòü, ÷òî áîëüøàÿ ÷àñòü áåíòîñíûõ âèäîâ èìååò ïåëàãè÷åñêèå ñòàäèè. Ñóùåñòâåííî òàêæå è òî, ÷òî â äîííûå ñîîáùåñòâà, îáû÷íî êàê êîíñóìåíòû âûñøèõ ïîðÿäêîâ, âõîäÿò îðãàíèçìû íåêòîíà (ðûáû, ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè, ìëåêîïèòàþùèå) è äàæåñóøè (ïòèöû, ëþäè).Ðàçìåðíûé ñîñòàâ áåíòîñàÐàçìåðíûé ñïåêòð îðãàíèçìîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ áåíòîñà, îõâàòûâàåò áîëåå 8 ïîðÿäêîâ — îò áàêòåðèé äî êðóïíûõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Áåíòîñ ïðèíÿòî ðàçäåëÿòü íà òðèðàçìåðíûå ãðóïïû: ìàêðîáåíòîñ, ìåéîáåíòîñ, ìèêðîáåíòîñ (òàáë. 1.1).

Ãðàíèöû ïðîõîäÿòïî 2 ìì (íåêîòîðûå àâòîðû, íàïðèìåð Ì.Í. Ñîêîëîâà (1977) ïðîâîäÿò ãðàíèöó ïî 5 ìì) è0,1 ìì. Èíîãäà, êðîìå òîãî, âûäåëÿþò ìåãàáåíòîñ — îðãàíèçìû êðóïíåå íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ. Åñëè èìåþò â âèäó òîëüêî æèâîòíûõ, òî äîáàâëÿþò êîðåíü «çîî», åñëè ðàñòåíèÿ, à òàêæå áàêòåðèè è ãðèáû — «ôèòî», íàïðèìåð, ìàêðîçîîáåíòîñ, ìèêðîôèòîáåíòîñ.Ê ìàêðîáåíòîñó ïðèíàäëåæàò ìîëëþñêè, èãëîêîæèå, ðàêîîáðàçíûå, ïîëèõåòû, êèøå÷íîïîëîñòíûå, ìàêðîôèòû. Ìàêñèìàëüíûå ðàçìåðû îäèíî÷íûõ (íå êîëîíèàëüíûõ) îðãàíèçìîâ áåíòîñà: ÷óòü áîëåå ìåòðà (Decapoda, Cephalopoda, Bivalvia, Pogonophora), íàïðèìåð, îìàð Homarus gammarus è ëàíãóñò Jasus huegeli äîñòèãàþò äëèíû 60 ñì, ÿïîíñêèé ãèãàíòñêèé êðàá Macrocheira kaempferi ñ äëèíîé òåëà 45 ñì è ðàçìàõîì ñðåäíèõ íîãñ êîãòÿìè äî 4 ì —íåñêîëüêî ìåòðîâ (Polychaeta), íåìåðòèíà Lineus longissimus — áîëåå54Æèçíü íà äíå30 ì, îäíàêî øèðèíà å¸ ïðè ýòîì ëèøü íåñêîëüêî ìèëëèìåòðîâ, áóðàÿ âîäîðîñëü Macrocystis — 50 ì. ñîñòàâ ìåéîáåíòîñà âõîäÿò ïðåäñòàâèòåëè ïðàêòè÷åñêè âñåõ èçâåñòíûõ òèïîâ áåñïîçâîíî÷íûõ.

Ïî ñîâðåìåííûì ïîäñ÷¸òàì (The International Association… , 2005), èç 34 èçâåñòíûõ òèïîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ, ïðåäñòàâèòåëè 19 âñòðå÷àþòñÿ â ìåéîáåíòîñå,à íåêîòîðûå âêëþ÷àþò òîëüêî âèäû ìåéîôàóíû (Gnathostomulida, Gastrotricha, Tardigrada).Ìîëîäü ìàêðîáåíòîñà, åñòåñòâåííî, ìåëü÷å âçðîñëûõ, ïîýòîìó ïîïàäàåò â áîëååìåëêóþ ðàçìåðíóþ ãðóïïó.  ñâÿçè ñ ýòèì ðàçëè÷àþò ýóìåéîáåíòîñ (âçðîñëûå îðãàíèçìûïðèíàäëåæàò ê ìåéîáåíòîñó) è ïñåâäîìåéîáåíòîñ (ê ìåéîáåíòîñó ïðèíàäëåæèò òîëüêî ìîëîäü).Ìèêðîáåíòîñ — ïðîñòåéøèå, îäíîêëåòî÷íûå âîäîðîñëè.Áàêòåðèàëüíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ áåíòîñíîãî ñîîáùåñòâà, ïî-âèäèìîìó, òàêæå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îòäåëüíûé ðàçìåðíûé è ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûé áëîê, íî î íåì ìûçíàåì ïîêà î÷åíü ìàëî.Ðàçäåëåíèå îðãàíèçìîâ áåíòîñà íà òðè îñíîâíûå ðàçìåðíûå ãðóïïû ïåðâîíà÷àëüíîáûëî ââåäåíî êàê ÷èñòî ìåòîäè÷åñêèé ïðè¸ì, îáëåã÷àþùèé ñáîð è ðàçáîðêó ìàòåðèàëà.Íî ïî ìåðå èõ èçó÷åíèÿ îêàçàëîñü, ÷òî íàõîäÿñü ïîä êîíòðîëåì îäíèõ è òåõ æå àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, ìèêðî-, ìåéî- è ìàêðîáåíòîñ ðåàãèðóåò íà ðàçíîìàñøòàáíûå âàðèàöèèýòèõ ôàêòîðîâ.

Ðàçëè÷èÿ â âîñïðèÿòèè ïðîñòðàíñòâà ïðèâîäÿò ê òîìó, ÷òî â áèîòîïå, îäíîðîäíîì ñ íàøåé òî÷êè çðåíèÿ, êàæäàÿ èç ðàçìåðíûõ ãðóïïèðîâîê èìååò ñâî¸ ðàñïðåäåëåíèå. Ðàçìåð îðãàíèçìîâ ìèêðîáåíòîñà ìåíüøå ðàçìåðà ÷àñòèö ãðóíòà, ïîýòîìó îáèòàþùèå â ãðóíòå îðãàíèçìû ìèêðîáåíòîñà ôàêòè÷åñêè îáèòàþò â ïðîñòðàíñòâå ìåæäó ÷àñòèöàìè ãðóíòà, è ñ èõ òî÷êè çðåíèÿ ãðóíò ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèñòåìó ñîîáùàþùèõñÿ ïîëîñòåé. Æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ, îáèòàþùèå â ïðîñòðàíñòâå ìåæäó ÷àñòèöàìè ðûõëûõ ãðóíòîâ íàçûâàþò èíòåðñòèöèàëüíûìè, à èõ áèîòîï — èíòåðñòèöèàëü. Ðàçìåð îðãàíèçìîâìàêðîáåíòîñà ñóùåñòâåííî áîëüøå ðàçìåðîâ ÷àñòèö ãðóíòà, ïîýòîìó äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ âãðóíòå îíè âûðàáîòàëè ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå îñîáåííîñòè äëÿ ïðîêëàäûâàíèÿ õîäîâ â ãðóíòå.

Îðãàíèçìû ìåéîáåíòîñà â ýòîì îòíîøåíèè çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå.Òàêæå îíè ðàçëè÷àþòñÿ õàðàêòåðîì ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Ðàññìîòðèìòàêèå îòëè÷èÿ íà ïðèìåðå ëèòîðàëè áåëîìîðñêîé ãóáû Ãðÿçíîé (Áóðêîâñêèé, 1992). Åñëèðàññòîÿíèå ìåæäó îñîáÿìè èçìåðÿòü â ðàçìåðàõ ýòèõ æå îñîáåé, òî îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ðàññòîÿíèå ìåæäó äâóìÿ ñîñåäíèìè îñîáÿìè ìàêðîáåíòîñà ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì ìåíåå 10 ýêâèâàëåíòíûõ äèàìåòðîâ òåëà, ó íåìàòîä — îêîëî 25 äèàìåòðîâ, ó èíôóçîðèé — áîëåå 40.Ýòî ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî íà ïëîùàäêå â òðåòü ãåêòàðà ìåéîáåíòîñ áîëåå èëè ìåíåå ÷¸òêîðàçäåëÿåòñÿ íà íåñêîëüêî ëîêàëüíûõ ñîîáùåñòâ.

Íà òîé æå ïëîùàäêå ìàêðîáåíòîñ ïðèíàäëåæèò ê îäíîìó ñîîáùåñòâó. Âèäîâîé ñîñòàâ è ñòðóêòóðà äîìèíèðîâàíèÿ ìèêðîáåíòîñà ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ äàæå â ñîïðèêàñàþùèõñÿ ó÷àñòêàõ ðàçìåðîì 1 ñì2, à ðàçìåð âèäîâûõñêîïëåíèé ìîæåò ñîñòàâëÿòü íåñêîëüêî ìì2. Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ÷èñëî ôîðìèðóþùèõñÿ íàòàêîì ó÷àñòêå ñîîáùåñòâ ìèêðîáåíòîñà íà ïîðÿäîê áîëüøå, ÷åì ñîîáùåñòâ ìåéîáåíòîñà.Ðàçëè÷èÿ â âîñïðèÿòèè âðåìåíè ïðèâîäÿò ê ðàçëè÷èÿì â ñåçîííîé äèíàìèêå: íà ïðîòÿæåíèè ãîäà ó ìàêðîáåíòîñà ìåíÿåòñÿ ðàçìåðíî-âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà, ó ìåéîáåíòîñà —îòíîñèòåëüíîå îáèëèå âèäîâ, ó ìèêðîáåíòîñà — âèäîâîé ñîñòàâ.Ïî-âèäèìîìó, ïðàâèëüíåå îöåíèâàòü è âðåìÿ íå â àáñîëþòíûõ çíà÷åíèÿõ, à ñ ïîçèöèé èçó÷àåìûõ âèäîâ.

Íàèáîëåå ïðîñòûì è åñòåñòâåííûì êàæåòñÿ îöåíêà âðåìåíè ïî âåëè÷èíå ïðîìåæóòêà ìåæäó ãåíåðàöèÿìè. Äëÿ ìàêðîáåíòîñà, èìåþùåãî 1–2 ãåíåðàöèè âãîä è ïðîäîëæèòåëüíîñòü èíäèâèäóàëüíîé æèçíè äî íåñêîëüêèõ ëåò, êàëåíäàðíûé ãîä ñîïîñòàâèì ñ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè îñîáè, ïîýòîìó ìàêðîáåíòîñ ïî÷òè íå ðåàãèðóåòíà ñåçîíû. Ó ìåéîáåíòîñà, èìåþùåãî äî 4–12 ãåíåðàöèé â ãîä, âðåìÿ æèçíè ïîêîëåíèÿ ñîïîñòàâèìî ñ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ñåçîíà èëè äàæå ìåíüøå åãî, ïîýòîìó â òå÷åíèå ãîäàâîçìîæíà çàìåíà îäíèõ äîìèíèðóþùèõ âèäîâ íà äðóãèå.  òå÷åíèå ãîäà âèäîâîé ñîñòàâêàê ìàêðî-, òàê è ìåéîáåíòîñà îñòà¸òñÿ ïîñòîÿííûì.

Ó èíôóçîðèé, ïðîäîëæèòåëüíîñòüæèçíè êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò ÷àñû è äåñÿòêè ÷àñîâ, êàëåíäàðíûé ãîä — âðåìÿ, çà êîòîðîåñìåíÿåòñÿ òûñÿ÷à ïîêîëåíèé, ò. å. âåêà è òûñÿ÷åëåòèÿ â âîñïðèÿòèè ÷åëîâåêà.  èñòîðèè2. Àóòîýêîëîãèÿ551024512èíôóçîðèè÷èñëî ãåíåðàöèé â ãîä2561286432168ìåéîáåíòîñ4ìàêðîáåíòîñ21101210310410105610íàñûùåííîñòü ïðîñòðàíñòâà îñîáÿìèÐèñ. 2.2.

Íàñûùåííîñòü ïðîñòðàíñòâà è âðåìåíè äëÿ ðàçíûõ ðàçìåðíûõ ãðóïï áåíòîñàîòíîñèòåëüíî èõ ñîáñòâåííûì ðàçìåðàì è âðåìåíè ãåíåðàöèè. Ïî Â.È. Áóðêîâñêîìó (1992).÷åëîâå÷åñêîé öèâèëèçàöèè çà òàêîé ïåðèîä îäíè ãîñóäàðñòâà ñìåíÿëè äðóãèå.  ìèêðîáåíòîñå ýòî âðåìÿ òàêæå îêàçûâàåòñÿ äîñòàòî÷íûì äëÿ ñóùåñòâåííîãî èçìåíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà è îáèëèÿ ðàçíûõ âèäîâ.Èíûìè ñëîâàìè, â ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè èíôóçîðèè æèâóò â ãîðàçäî ìåíüøåé òåñíîòå, ÷åì áîëåå êðóïíûå îðãàíèçìû, «ñî ñâîåé òî÷êè çðåíèÿ» (ðèñ. 2.2).Åñòü åù¸ îäíî ñóùåñòâåííîå ðàçëè÷èå ìåæäó ìèêðî- è ìåéîáåíòîñîì, ñ îäíîé ñòîðîíû, è áîëüøèíñòâîì ìàññîâûõ âèäîâ ìàêðîáåíòîñà — ñ äðóãîé.

Ýòî èñòî÷íèê ïîïîëíåíèÿ ìåñòíîãî íàñåëåíèÿ. Ó ïåðâûõ äâóõ ãðóïï îðãàíèçìîâ ïîïîëíåíèå ìåñòíûõ ïîïóëÿöèé ïðîèñõîäèò â îñíîâíîì çà ñ÷¸ò âíóòðåííèõ ðåñóðñîâ ñîîáùåñòâà, à ðîëü èììèãðàöèèíåçíà÷èòåëüíà. Ïîïîëíåíèå ïîïóëÿöèé ìàêðîáåíòîñà, íàïðîòèâ, îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì çà ñ÷¸ò ïðèòîêà ïåëàãè÷åñêèõ ëè÷èíîê èçâíå, ÷òî äåëàåò èõ ìàëî çàâèñèìûìè îò ýôôåêòèâíîñòè ðàçìíîæåíèÿ íà ìåñòå.Íåñìîòðÿ íà óêàçàííûå îòëè÷èÿ, ðàçíûå ðàçìåðíûå ãðóïïèðîâêè áåíòîñà âõîäÿò âîäíî ñîîáùåñòâî, ò.

å. îáúåäèíåíû ôóíêöèîíàëüíî ïîòîêàìè âåùåñòâà è ýíåðãèè.Àíàëèçèðóÿ ñâÿçü ðàñïðåäåëåíèÿ îðãàíèçìîâ áåíòîñà, ïëàíêòîíà è íàçåìíûõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé ñ ðàçëè÷íûìè ïàðàìåòðàìè, À.È. Àçîâñêèé (2003) óñòàíîâèë, ÷òî îíà çàâèñèò îò ðàçìåðîâ òåëà (òàáë. 2.1) è ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè. Åñëè ðàññòîÿíèå íîðìèðîâàòü â ðàçìåðàõ òåëà èçó÷àåìûõ âèäîâ, îêàçûâàåòñÿ, ÷òî õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ ìåíÿåòñÿ ïðè äîñòèæåíèè íåêîòîðûõ êðèòè÷åñêèõ âåëè÷èí, ðàâíûõ ïðèìåðíî 104 è 107 ðàçìåðîâ òåëà. Îáëàñòü äî ïåðâîãî êðèòè÷åñêîãî ìàñøòàáà õàðàêòåðèçóåòñÿ îäíîðîäíîñòüþ âèäîâîãî ñîñòàâà è ñòðóêòóðû, ñëó÷àéíî-ìîçàè÷íûì òèïîì ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ îðãàíèçìîâ è íèçêîé ñòåïåíüþ âíóòðåííåé îðãàíèçîâàííîñòè.